从天堂到大崩溃：鼠辈乌托邦，郁郁在樊笼

图片引自：http://www.victorpest.com/articles/what-humans-can-learn-from-calhouns-rodent-utopia

在“乌托邦”世界里，小鼠“随着生存空间的日渐拥挤，小鼠之间针对领地，配偶与等级地位的争夺日趋激烈，整个社会开始出现畸变。优势雄鼠变得更具侵略性，形成集团帮派， 攻击母鼠和幼鼠，交配行为也受破坏，一些雄鼠变成同性恋，其它的变成泛性恋和性亢进”。“小鼠似乎还讲究风水，位于东北角的鼠丁不旺，而处于对角线上西南部的则香火最旺盛。”

“当所有可用空间都被占用并且所有社会角色都被填满后，新生个体所经历的竞争和压力远超其所接受的生存历练和精神传承，从而造成复杂社会行为的崩溃，最终导致群体的消亡。”本文来自微信公众号：BioArt（BioGossip），撰文：毛晋哲，责编：迦溆、兮。

社科院最近发布的研究报告指出，由于生育率的下降，中国人口将在2029年达到峰值并随之开始进入负增长。因而有专家建议放弃计划生育提高生育率以达到保持人口增长的活力。不过，根据全世界当前的形势，即使完全放开生育限制，生育率也不一定必然会提高, 自2015年普遍放开二胎生育政策以来， 生育率依旧下降就是一个明证。

最近发表在《柳叶刀》【1】上的研究报告就显示，世界妇女的平均生育率已经从上世纪五十年代的4.5胎/育龄妇女下降到2017年不足2.5胎/育龄妇女，在一些发达国家，包括美国、日本、英国、法国、德国、澳大利亚和新加坡，平均生育率甚至低于2.0胎/育龄妇女。

这其实也预示世界人口数量将不再像以前那样节节攀升。看来生育率的下降不仅发生在中国，而且已经成为了世界性的问题，尽管可能导致这种情况发生的原因也许不完全相同。

当初，马尔萨斯认为过渡人口增长造成的食物短缺和饥荒会导致人口下降，恶习和苦难是限制人口增长的终极决定因素。尽管新马尔萨斯学派扩展了这一理论，认为过渡人口增长造成的食物短缺与资源枯竭共同作用导致饥荒和冲突从而造成人口下降。

但是在现阶段，社会发展处于上升时期，既没有大规模的饥荒，也未见严重的资源枯竭，更没有全球性冲突， 可以毫不夸张的说，当今社会是一个相对来说比较太平盛世的时期，然而，全球特别是发达国家的平均生育率却仍在下降，社会老龄化日趋严重，显然（新）马尔萨斯理论不能解释正在发生的人口危机现象。

虽然（新）马尔萨斯理论无法解释盛世中所蕴藏的这一世界性人口困境，但是另一个社会心里学家John B. Calhoun的老鼠实验似乎可以为我们提供一些线索。

说起Calhoun， 尽管很多人可能不知其何许人也，可是当年他在这一领域的成名之作，发表在“科学美国人”上的“人口密度和社会病理”的研究。与巴浦洛夫，弗洛依德等人的研究一道曾入选“改变心理学的四十大研究”，并一时洛阳纸贵。Calhaun博士有关种群数量过多（overpopulation）的研究不仅仅在流行文学创作和新闻界刮起一股旋风，而且确实影响后来的多个领域， 比如市镇建设规划、监狱的设计， 甚至包括移民外星的想法和互联网的设计雏型。

不过成也萧何，败也萧何，Calhoun的研究一度被认为过于消极且不适合人类这一智慧动物而饱受指责，并因此而被强制退休，这是后话。

早在上个世纪战后那个人口急剧增长的四十年代末期，就职于约翰斯霍普金斯大学的Calhoun认识到马尔萨斯理论的局限性——研究过度关注人口增长所带来的苦难与人口增长的关系，于是他设计动物实验来研究种群数量过多对行为的影响以及由此所产生的后果【2】。

在征得邻居同意的情况下，Calhoun在巴尔的摩北边Towson的邻居家的院子里建造了一个四分之一英亩的“老鼠城”并放养了五对大鼠，供之以无限制的食物和水。在两年多的时间里（27个月），理论上估算可以繁殖到5000只大鼠，但是这些大鼠总数在150只左右就趋于平衡，从未超过200只。虽然繁殖到5000只老鼠可能性不大，但是平衡在150只上下也确实有点出乎意料。这到底又是怎么回事呢？

Calhoun在后来毕其一生通过实验寻求答案。在五十年代进入NIMH（国民心理健康研究所）之后，Calhoun又不断完善实验条件，用不同种类的大鼠和小鼠多次重复了上述实验。

为这些实验动物提供乌托邦式生活环境——充足的食物和水，定期清扫，保持恒温，无捕食者，将致病危险降至最低。总之，所有能想到的有助于老鼠过天堂般生活的条件都一一满足，唯一保持不变的是生活空间。

然而，最终这些养尊处优的老鼠的命运都一样——种群数量经过一段快速繁殖期后， 由于数量过多，导致行为沉沦（behavior sink），比如病态性聚集，参与者混乱，行为偏差，最后导致整个实验群体的灭绝，把天堂变成了地狱【3】。真正应验了“比合上天堂，却沉归地狱”（语出中国佛家经典《寒山拾得诗》）。

最有意义的一次实验开始于六十年代末期，他将精心挑选出来的四对精英小鼠置于更大的有256个鼠窝的封闭的实验场地——“宇宙25”（下图）【4】。

这四对小鼠在经历一段时间的社会动荡后，开始彼此适应，同时也适应这个“宇宙25”的环境。并于第104天迎来第一窝新生小鼠，结束适应期。

接下来小鼠进入快速繁殖期，这期间，每55天小鼠数量翻倍。这个阶段持续到315天，此时小鼠总数达到620只。出生于快速繁殖期的小鼠一般能够顺利成熟并生育后代。从第315天到第560天，小鼠数量增长速度急剧放缓（上图）。这期间小鼠数量翻倍时间从55天延长到145天，因而被视为社会结构和正常社会行为的滞涨期。整个过程小鼠总数最高勉强达到2200只，尽管理论上讲可以容纳3840只小鼠。

有意思的是，这期间这些小鼠并非均匀的分布在这天堂里，还是慢慢形成十四个育雏集体（下图）。哪个育雏集体的成员越多也就说明那个集体越兴旺。这些育雏集体之间有明显的等级秩序 ，越高的阶层活动范围越大，得到的资源越充足，繁殖越快速，等级越低则相反。

更有意思的是，这些小鼠似乎还讲究风水，位于东北角的鼠丁不旺，而处于对角线上西南部的则香火最旺盛（下图）。

这期间，随着生存空间的日渐拥挤，小鼠之间针对领地，配偶与等级地位的争夺日趋激烈，整个社会开始出现畸变。优势雄鼠变得更具侵略性，形成集团帮派， 攻击母鼠和幼鼠，交配行为也受破坏，一些雄鼠变成同性恋，其它的变成泛性恋和性亢进。

失势雄鼠不仅行为上而且心理上退出对领地和配偶的争夺，变得迟钝，在“宇宙25”的中央广场扎堆。他们不再主动与处于优势的小鼠互动，他们的行为也不会招致护卫鼠的攻击。尽管如此，他们还是常常伤痕累累，这是由于这些失势雄鼠一时静静地接受其它失势雄鼠的攻击，一时又疯狂的攻击其它失势雄鼠。

由于雄鼠无法再保卫它们的领土和雌鼠，同窝雌鼠变得具有攻击性，开始时担当保家卫国的重任。不过慢慢地它们也变得行为怪异，不再建造巢穴，放弃喂奶的天职，甚至将幼鼠在断奶之前驱逐出去，伤害新生鼠的事件也时有发生。

同时，受孕降低，胎儿及断奶前小鼠死亡上升，从而导致种群总数增长急剧下降。在一些巢穴里， 幼鼠的死亡率飙升到96%， 这些死亡的幼鼠被成年鼠肢解吃掉。

在滞涨期的末期，他们不再繁育后代，行为模式也永久地改变。每个小鼠都变成孤独的个体，慢慢等待死亡。雌鼠停止生育，拒绝履行职责。被驱赶的幼鼠由于缺乏成长的磨练——发展早期社会纽带，探索社交行为干预机制，和行为碎片整理，天堂里的幼鼠形成成熟的社会生存行为——求爱、母性和侵略——也以失败告终， 这极大地干扰幼鼠的成长。

同时，失势雄鼠变得完全与世无争，心理上消极避世，过着悠闲的生活，不再互相攻击也不与雌鼠交配，只是独自吃喝拉撒。雄鼠不再伤疤缠身，相反毛发健康光滑油亮，成为天堂里的奶油小鼠，因而被称为“靓鼠”。这些经历过拥挤状态的老鼠失去了和谐共存的生存能力， 即使在它们的数量再次降到低水平，把它们移置新的环境，它们的行为依旧怪异。

从第560天开始，小鼠数量增长骤然而止，正式宣告进入消亡期，因为死亡数慢慢超过出生数，这个小鼠天堂的社会结构和正常社会行为开始慢慢崩溃了，并逐渐濒临灭绝，酷似地狱的显现。

在第600天最后一只活小鼠诞生后，母鼠受孕快速下降，不再有活小鼠诞生。由于死亡增加而且老龄化，种群数量继续减少。在实验开始之后的第1588天，仅剩27只小鼠，其中23只雌鼠4只雄鼠。

这完全出乎之前的认识，在小鼠总数降低到某一特定量时小鼠会再度鼠丁兴旺。即便将它们转移到新的天堂并配之以新的配偶，它们也不再繁殖后代。

从天堂到地狱， 也就短短的四年多时间。 是什么力量促成了这一转化？Calhaun博士认为，当所有可用空间都被占用并且所有社会角色都被填满后，新生个体所经历的竞争和压力远超其所接受的生存历练和精神传承，从而造成复杂社会行为的崩溃，最终导致群体的消亡。这种高密度种群生活方式所带来的对动物行为的严重负面影响也见诸于包括猴子在内的其它多种动物， 尽管不同的动物所受的影响可能有所不同【5】。

这是否也是人类的宿命我们尚不得而知。不过，发表在1973年在皇家医学进程的文章中，Calhaun博士开篇即指出，尽管研究是在老鼠中进行的，但是他思考的是与人有关的问题。Galle等人在同一时期对芝加哥地区的研究也确实表明过度拥挤对人的行为有非常大的影响。至少当今世界人口生育率普遍降低这一事实已经或多或少地支持了Calhoun博士的研究观察。

鉴于所有的社会性动物都共享某些共同的生物需求和社会结构，人与其他生物有机体一样都具有压力上限，长期过度的不必要的压力同样会导致人体机体正常生理功能的解体。由生存压力带来的许多不良反应， 比如敌意和避世，从而导致人类社会和心理结构解体，而这些变化又通过表观遗传在后代继续【6】。

参考文献：

1. GBD2017 Population and Fertility Collaborators. Lancet 2018; 392:1995-2051.

2. Ramsden E & Adams J 2008 J. Social History 42.

3. Calhoun JB 1962 Scientific American 206:139-148.

4. Calhoun JB 1973 Proc. Roy Soc. Med. 66: 80–88.

5. GalleOR, Gove WR & McPherson JM 1972 Science 176:23-30

6. Klenge lT& Binder EB 2015 Neuron 86 :1343-1357

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