作者 | Zach Zorich

翻译 | 麦麦

编辑 | 李子李子短信

题图 | 视觉中国

在不到五毫秒的时间里，一只穴螈属（Hydromantes）的动物可以把舌头弹射出嘴巴，抓住一只正在飞行的倒霉虫子。这是两栖动物有尾目蝾螈亚目里的一种无肺螈，它的舌头包括肌肉、软骨和一部分骨骼。在两栖类当中，它是快速捕食项目的冠军。同样是用舌头抓虫子，受制于解剖结构，蛙类和变色龙的动作则相对要慢得多了。

不到五毫秒就能完成捕食的穴螈 | BBC

太快了？放慢40倍来看——

放慢40倍 | BBC

“我花了大概 50 年的时间去研究蝾螈舌头的演化，”加州大学伯克利分校的演化生物学家大卫·韦克（David Wake）说，“这事儿太有趣了，蝾螈这种做什么事儿都不快的，居然能做出我印象中脊椎动物里最快速的动作。” 在它们的谱系中，演化让它们能够更好地用舌头完成捕猎。这种适应特征看上去独一无二，但它似乎也在其他三种无关的蝾螈身上独立演化出来了。这是一个“趋同演化”的例子，也就是说，面对相同的环境压力，不同的物种会各自发展出一些相似的生物适应特征。

“如果生命倒带重播，所有物种的演化剧情是否会重新上映一次？”当问到这个被问了几十年的老问题时，韦克会首先以蝾螈作为例子。在蝾螈身上，答案似乎是肯定的；但在其他生物体上，或许就不会了。

布尔吉斯页岩：同样的化石，不同的观点

这个问题的闻名，与演化生物学家史蒂芬·杰伊·古尔德（Stephen Jay Gould）有关。1989年，他在《奇妙的生命：布尔吉斯页岩中的生命故事》一书中提出了这个问题（并用了“磁带”这个意象，毕竟年代不同了）。这本书讨论了无数陌生动物留下来的化石，这些寒武纪时期的动物生活在大约 5.2 亿年前的海洋里，并且以化石形式保存在布尔吉斯页岩（Burgess Shale）中。

布尔吉斯页岩区域的卫星影像 | Jesse Allen / NASA

几乎所有现在的动物，都能在寒武纪找到自己的祖先；但却不是所有生活在寒武纪时期的动物，都在今天仍然有后代。许多寒武纪的物种已经灭绝了，有的是因为不足以适应竞争，有的则是当火山爆发、小行星撞击或其他灭绝事件发生时，它们在错误的时间出现在了错误的地点。

布尔吉斯页岩的动物群，多样性高得难以置信。古尔德由此推论，如果历史以另一种方式展开，那么今天的生命将会不同。古尔德把这些随机的突变和偶发的灭绝称为“历史偶然性”，他认为，这些突变和灭绝相辅相成，驱使着生命的演化在不同的路径上行进。在他看来，包括人类在内的每一种动物，其存在都是一个极其罕见的事件；如果倒带回寒武纪时期再重来，这些都不可能再发生。

布尔吉斯页岩内发现的第一个完整的奇虾化石 | Keith Schengili / Wikimedia Commons

在书里，古尔德大量引用了剑桥大学的古生物学家西蒙·康威·莫里斯（Simon Conway Morris）对布尔吉斯页岩的研究；但是，康威·莫里斯本人却强烈反对古尔德的观点。

康威·莫里斯认为，随着时间的推移，在自然选择的作用下，生物体将演化出数量有限的适应特征，以应对地球上同样数量有限的生态位。这会让那些没有关联的生物体，都逐渐趋同演化成相似的体态。他说：“生物体必须根据物理、化学和生物世界的现实情况来配置自己。”在康威·莫里斯看来，因为有这些限制，演化如若倒带重来，最终重新产生的生物体也必然和现在的那些相似。他相信，如果人类的猿类祖先没有发展出大体积的脑部和智慧，那可能就会有其他的动物——例如海豚或乌鸦，来填补我们现在所占据的生态位。这种观点，古尔德并不同意。

欧巴宾海蝎的艺术化形象。这是一种寒武纪生物，与象鼻相似，它长长的吻部可能是用来寻找海底的食物，并且将其传送回它奇异的、向后的嘴巴 | Nobu Tamura

其实，这两位学者都认同，趋同性和偶然性是同时存在于演化之中的。他们争论的是，像人类智慧这样关键的适应特征，是否可重复，或者是否独一无二。其他生物学家也参与了这个谜题的解答，并且揭示出趋同性和偶然性是如何相互作用的。理解这两种力量的相互作用，可以让我们知道，到底每一种生物都是几十亿年链条上机缘巧合得来的幸运产物，还是说，不管是蝾螈还是人类，我们这些生物的演化，都是如同死亡与税收一样逃不掉的存在。

大肠杆菌：三十年一遇，是随机发生的吗？

为了解开这个谜题，理查德·兰斯基（Richard Lenski），来自美国密歇根州立大学（Michigan State University）的演化生物学家采取了和古生物学家不同的方式。他并不打算用化石来重建历史；他想看的是，在实验室里的受控环境下，趋同性和偶然性如何实时作用。

兰斯基用大肠杆菌进行实验，这是显微镜下迅速增殖复制的大肠杆菌细胞 | Stewart EJ, et al. / PLOS Biology（2005）

1988 年，他将来源于同一个大肠杆菌（Escherichia coli）的细菌种群，分进 12 个装有液体培养基的烧瓶里，由它们各自进行演化。在过去 30 年里，他或他的学生每几个月都会把一些细菌样本冻存下来。有了这份冷冻微生物的档案，兰斯基只要将样本解冻，就可以从任意一个想要的时间点，开始重播大肠杆菌的生命历史。这样，他可以检测出这些细菌是如何变化的，包括基因上的和显微镜下可见的改变。兰斯基说：“这一整个实验就是用来测试演化如何重复。”

在这其中的11个烧瓶里，大肠杆菌都变得更大了。但有一个烧瓶却不同，里面的细菌自己分出了不同的支系——一个支系的细胞比较大，另一个的比较小；它们现在已经共存了超过 60000 代。只有这一个种群出现了这种情况，这样看来，似乎是发生了一个历史偶然性事件。甚至在 30 年后，也仍然没有其他任何一个大肠杆菌的种群，发展出这样一大一小的两个支系。在这个例子里，偶然性似乎打败了趋同性。

2008年，12个历经了20年繁衍的大肠杆菌种群 | sciencemag.org

2003年，另一个偶然性事件发生了。原先这些培养基溶液都是半透明的，但有一瓶却变浑浊了。一开始，兰斯基以为是被污染了；但结果并非如此。通常来说，大肠杆菌以溶液里的葡萄糖为食；但这一瓶细菌，却发展出了另一种方式——它们能够利用培养基里的另一种化学物质柠檬酸盐作为食物。在实验开始的15年后，也就是大约31500代之后，只有这一个种群能够将它作为营养物质。这个种群也因此迅速增长，规模扩大了5倍，细菌太多，把溶液弄浑了。

有了这一个历史偶然性事件，兰斯基和他的学生扎克瑞·布朗特（Zachary Blount）就能够测试这个问题：如果倒带重播，一切重新发生的可能性有多少？在冻存的大肠杆菌中，布朗特挑了 72 个不同阶段的样本，都来自那个后来演化出柠檬酸盐代谢的种群。他将它们解冻，让它们继续生长。最后，在72个样本里，有4个获得了这种代谢能力；并且，这个突变只在30500代之后冻存的样本里才出现。从基因分析的结果来看，在出现柠檬酸盐代谢之前，有几个基因已经发生了突变，这些突变推动了之后演化事件的发生。换句话说，这种利用柠檬酸盐的能力，依赖于之前出现的其他突变。这些突变形成了分岔口，改变了之后的世代所能够行进的路径。

2017年，兰斯基亲自进行了第10000次转接 | myxo.css.msu.edu

这个著名的大肠杆菌项目，被叫做“长期演化实验”（The Long-Term Evolution Experiment），它们现在已经超过了 70000 代。兰斯基由此获得了一个深度数据集，并且可以从中推论出偶然性和趋同性在演化过程中的相互作用。在不同组的细菌之间，有一些变化是相对常见的，例如那些发生在细菌 DNA 上的、让细菌变得更大而且更容易在烧瓶中繁殖的微小变化。但同时，兰斯基也观察到了一些引人注目的偶然性事件，在这些事件里，某个种群出现了与其他种群完全不同的现象。不过，兰斯基补充说，和趋同性一样，这些转变并非是完全随机的。

穴螈与变色龙：为什么变色龙的舌头比较慢？

无论过程如何，“并非一切皆有可能。”韦克解释道，“生物体在它们自己的‘遗传特征框架’下进行演化。”它们不可能传递那些会杀死自己、或者阻止自己繁殖的突变。在穴螈属的例子里，它们的祖先不得不克服一个重要的限制：为了获得这种能够快速弹射的舌头，它们必须牺牲掉肺。这是因为，它们的舌头部分源于一些肌肉，而这些肌肉的前身其实是用来将空气泵进肺里的。之前小而弱的肌肉，现在变得更大、更强壮了。它就像弹簧一样，包裹在嘴巴后部的一块锥形骨周围；当肌肉收缩时，这块锥形骨的力量可以将舌头连带着它的骨骼一起发射出嘴巴。

因此，穴螈的祖先不仅仅是获得突变、演化出快速弹射的舌头而已；实际上，这个适应特征建立在一系列的突变之上，这些突变首先要让生物体克服对于肺的依赖，毕竟那原本是用来控制氧气和浮力的。每一个变化，都取决于它之前的变化。

穴螈的舌头，需要先克服对肺的依赖 | SM Deban & DB Wake / Nature（1997）

和穴螈不同的是，变色龙保留了它们的肺。它们并没有去重新规划肺部的结构，而是演化出了一块胶原蛋白，可以让它们在捕食的时候弹射出舌头。表面上看来，穴螈和变色龙的舌头似乎是趋于一致了；但如果仔细观察，你会发现并非如此。变色龙捕食时，大概要用20毫秒来射出舌头；这比起穴螈的5毫秒，可实在是太慢了。为什么变色龙不得不用这么慢的舌头捕食？这是因为，它们遭遇了一些实现趋同演化的阻碍。变色龙舌头的速度，已经足以确保它们的生存；但它们的“遗传特征框架”与穴螈不同，无法发展出那种更致命的弹射舌头。用生物学家的话来说，变色龙已经到达了“适应峰”（adaptive peak）。

一种小型变色龙用舌头捕食（放慢50倍）| Christopher Anderson

噬菌体：是什么限制了演化的顶峰？

哈佛大学的生物学家刘如谦（David Liu）也在噬菌体（一种能够感染细菌的病毒）中发现了此类“适应峰”。这些适应峰，让生物体很难都发展出同一个最佳设计——这可以用来解释，为什么偶然性的事件不会经常重复。

刘如谦想要知道的是，如果对几组相同的噬菌体施以相同的环境压力，它们是否会各自演化出某一种特定的酶。他利用一个叫PACE的辅助系统，来加速噬菌体内的蛋白演化速度。

一个典型的噬菌体结构 | Wikimedia Commons

在实验过程中，病毒如果无法产生他想要的酶，就会被移除出去。留下的病毒都能合成这种酶，但这些酶的“质量”也有不同。具体来说，它们会产生一种聚合酶，这种酶能够识别某些特定的DNA序列，并且在转录成RNA的过程中发挥作用。有些聚合酶识别序列非常精准，其他的则要弱得多。就像变色龙有一个相对不那么快的舌头，这些病毒演出的适应特征也如此——足以维持生存，但它们无法获得更好的聚合酶。有的病毒被卡在了更低的顶峰，有的则能够爬到更高的地方。

生物学家说的这种适应峰到底是什么？不如这样想象：这里有一片地形，它的地势代表着或高或低的生殖潜能。在刘如谦的噬菌体实验里，不同种群通过获得不同的突变，在这片地界上探索。有的停留在小山丘旁，有的则跑到像珠峰那样的高山旁边。它们在各自的山头上爬得越高，就越容易生存。所以，它们爬上了眼前的斜坡。要注意的是，病毒一旦抵达小山丘的顶点，就再也无法跑去另一座更高更好的山了。如果非要去，那它们必须先退着爬下山，这意味着它们要降低自身的适应力。这是很严峻的挑战，因为以“适者生存”是最紧要的，适应力降低就意味着死亡。因此，哪个突变首先出现，也就意味着生物体一开始要攀爬的是哪座适应峰，这种选择是一个历史偶然性事件——而趋同演化如果想要克服它，就算不是不可能，那也会非常困难。

不是所有病毒都会爬像珠峰那样高的“适应峰” | Joe Hastings / flickr

突变的时机很重要。“早期的随机事件为基因池创造了差异性；而那些最终有益的基因能否影响生物体的存活，很大程度上也受这些早期随机事件的影响。”刘如谦说。“随机性消蚀了演化的重复性。”在这个实验中，偶然性最终战胜了趋同性，过去发生的事件对重复性造成了阻碍。

数字生命体：生命能够跨越适应峰吗？

密歇根州立大学的计算生物学家克里斯·阿达米（Chris Adami）和查理斯·奥法里（Charles Ofria）的研究，则揭示了生命或许能够跨越适应峰的限制。他们开发了一个叫“Avida”的计算机程序，在这个程序里，数字生命体在实验人员设定的环境条件下进行演化。通过随机地获取或失去一些编码片段，这些生物体也会发生突变；这让它们有可能去解开一些数学问题，提高它们“繁殖”的能力。

在一个实验中，他们为这些数字生命设定了一个任务：解开一个复杂的逻辑问题。在50个数字种群中，只有4个演化出了能够完成这一任务所必须的编码。有趣的是，所有成功的种群，在最初都有非常多的突变，也就是随机的计算编码片段；这让它们更难以解开数学问题，也就更难去繁殖。这看起来似乎有悖常理，但奥法里发现，那些早期的坏突变，对于提升后代的适应性十分重要。这可能是因为它们增加了基因的多样性，为之后的随机突变提供了基础。

运行中的Avida

在演化过程中，一系列事件按特定顺序发生，这是非常稀有的情况——这是不是就能说明，演化中的重大转变难以重来？由实验来看，的确如此；但康威·莫里斯却会十分坚定告诉你：并不。“你不能愚蠢地断言说不会有这样或那样的事发生，问题其实在于时间的尺度。”

他相信，不论过程中会有什么偶然性事件发生，只要有足够长的年限和足够多的突变基因，自然选择最终都会将生命推向那些必然的适应特征，让那些生物体能够与其生态位最好地匹配。在他看来，有一天，兰斯基实验里的大肠杆菌都将能够利用柠檬酸盐，刘如谦的所有病毒也终将攀上它们适应性上的珠穆朗玛峰。况且，这些实验都是在非常简单而且受调控的环境下进行的，这与生命在实验室之外所必须要经受的复杂生态环境相去甚远。你很难说得清，真实世界的环境压力可能会让结果发生怎么样的变化。

如果遇见外星人：我们是唯一的智慧生命吗？

迄今为止，试图回答“生命倒带”这个问题的所有答案，都有一个最大的缺陷：生物学家的结论都只能基于同一个生物圈——地球。如果能和外星生命相遇，我们无疑可以了解更多。即使外星生命不存在 DNA，它们很可能也会有相似的演化机制。它们需要一些能够传递给后代的物质，这些会引导生物体的发展，并随着时间而变化。正如兰斯基所说：“适用于大肠杆菌的，也同样适用于宇宙间任何地方的微生物。”

因此，趋同性和偶然性的这种相互作用，可能也同样在其他星球上演。如果外星生命面临着与地球生命相似的演化压力，未来人类可能会发现，外星人也趋同发展出了像我们一样的智慧[5]。反过来，如果像古尔德所说的，偶然性事件接踵而至，推动着生命走向一条独一无二的路径，那么外星生命可能就会是极其怪异的了。

人类会是宇宙间的唯一一个智慧生命吗？|  Bruno Gilli / ESO

古尔德认为，人类代表了一个“极其不可能的演化事件”。他的证据是，在地球生命长达25亿年的历史上，类似人类的智慧只出现过一次。会不会有另一个物种，像人类一样发展出智慧？在他看来，这件事情的可能性微乎其微。其实，将我们自己视为宇宙间可能是唯一的一个有感知能力的物种，这种想法本身还附带了一些生物范畴以外的重要含义。

古尔德在《奇妙的生命》里写道：“有些人觉得（人类是唯一智慧生命的）前景令人沮丧，我却总为之感到振奋。我将它当成是一个源泉，它带来了自由，也带来了道德上的责任。”

编译来源：Nautilus: If the World Began Again, Would Life as We Know It Exist?

由Nautilus授权果壳转载并翻译，译文版权属于果壳，未经授权不得转载。