前额叶皮层是否参与意识过程？

知觉内容是否可以从前额叶皮层（PFC）解码，是关于意识的对立理论的一个争论焦点。不能从前额叶皮层解码知觉内容，对“认知”意识理论（如全局空间工作理论和高阶监控理论）提出了挑战，而解码成功则被认为是对这些理论的支持。然而，前额叶皮层解码显示的结果既是过度的，也是不足的。其过度之处在于，认知意识理论只需前额叶皮层指向知觉表征，而无需重新表征知觉内容；不足则是因为有证据表明，前额叶皮层对知觉内容的解码反映了后知觉的认知表征，比如那些包含知觉内容的思维，而非有意识的知觉本身。

本文来自微信公众号：神经现实 （ID：neureality），作者：NedBlock，编辑：EON，头图来自：视觉中国

一、PFC解码

最近关于意识的研究强调在前额叶皮层（prefrontal cortex，PFC）内对知觉内容的颅内解码。在双眼竞争实验中，受试者的每只眼睛接收不同的刺激。如果这些刺激“冲突”，受试者会首先看到一个刺激，然后看到另一个刺激，随后在两个刺激间转换。研究人员在猴子身上所做的感知上下或左右移动网格的双眼竞争实验中（使用眼动代替报告），通过颅内解码（即使用穿透皮层的电极阵列）读出猴子在实验期间有意识的PFC内容。这一研究被认为支持全局工作空间理论和意识的高阶理论，这两种理论都认为意识需要PFC表征。为确认解码与意识的相关性，研究者们发现适用于双眼竞争的解码器也适用于“重演”，即首先向受试者展示向一个方向移动的网格，然后展示向另一个方向移动的网格，模拟双眼竞争的体验。

此外，一个研究团队展示了即使在刺激以每秒10个的速度快速连续呈现时，也可以从PFC中解码出知觉内容。虽然作者承认这些刺激可能是无意识地被知觉到的，但他们认为这一发现为认知意识理论提供了一些支持，因为后面出现的刺激会掩盖前一个刺激，进而阻碍了后知觉加工，这是对PFC解码的替代性解释。然而，另一个研究团队没有在PFC的有意识加工和无意识加工之间发现任何区别，并得出结论：“我们得出的结果挑战了前额叶理论，因为前额叶的联结性不受到有意识的觉知的调解。”因此，PFC解码的成败又被推到了风口浪尖。

坦普顿世界慈善基金会资助了几项“对抗性合作”，其中对立的意识理论的支持者设计实验以挑战对方的理论。第一轮合作发现了面部与字母知觉的PFC解码，但对面部方向的解码则失败了；前者被认为是对全局空间工作理论的支持，而后者则被认为是对该理论的挑战。正如《科学》中的一篇新闻报道所说，“在解码不同范畴的对象时，数据强有力地支持了全局神经工作空间理论（GNWT）。但在解码面部方向时，整合信息理论（IIT）则更适切”（整合信息理论是一种强调后视觉区域的理论）。

鉴于即使在麻醉动物中也能从后视觉区域解码出有意识和无意识内容的事实，从PFC的解码也被认为对知觉意识的认知理论而言至关重要（见框1），即便有时解码内容与报告相冲突。本文试图论证的是，对前额叶理论来说，强调从PFC解码是一个错误。我将论证前额叶理论具有无需从PFC解码的优势；此外，PFC解码并未显示出许多其支持者所希望看到的内容。

框1：当PFC解码与报告相冲突时

三个不同的实验室发现，即使受试者长时间（长达1.5秒）专注于刺激，PFC/顶叶的激活也仅持续了几百毫秒。尽管报告的意识一直是前额叶路径的黄金标准，这一结果仍使一些研究人员认真考虑这样一种观点：当你专注地凝视某物几秒钟时，尽管观察者报告他们在整个过程中都对之有意识，但实际上对它的意识只有几百毫秒。也就是说，解码结果被认为优于报告结果。

一项研究曾五次提到这样的观点，一些人认为短暂的PFC激活是瞬时意识的标志，尽管报告与之相对。他们认为，看似连续的对刺激的知觉可能由离散的样本组成，并表示，“……内省的主观感知是具有不同持续时间的稳定连续图像。表面上看，这表明腹侧视觉流中的持续稳定的视觉表征支撑了我们正在进行的有意识经验。然而，如果感知是由离散样本组成的，每个样本产生一次瞬时激活，那么前顶叶反应将更直接地与经验相关。”这一思路与某些理论家对“注意盲视”（inattentional blindness）的解释一致，即看似对环境细节的持续感知并不反映意识感知中实际发生的情况。

二、为什么认知意识理论不需要PFC解码

接下来我们会探讨为什么认知意识理论的支持者强调从PFC解码，以及从PFC解码是否真的对这些理论的目标而言不可或缺。

认知意识理论与局部意识理论之争

意识研究目前被两种研究路径的冲突所支配。根据“认知”意识理论（尤其是全局空间工作理论和高阶思想理论），对刺激的意识基于前额叶皮层中牵涉到思考、推理、注意及其他形式的认知活动对刺激的可感知性质的认知“通达”；这些认知过程可以是（但不必是）自动的、不自觉的和隐性的。这些理论的支持者有时被称为“前额叶理论家”。（请注意，我使用“前额叶理论家”和“PFC”来指代认知意识理论的承诺。然而，全局工作空间理论也强调顶叶皮层，甚至在涉及PFC时，关键在于中央沟前的某些区域，尤其是背外侧、腹外侧、内侧前额叶、前扣带皮层和眶额皮层的部分。）

替代性的策略是“局部意识理论”（localist’s theory）。这一类理论认为，知觉意识基于后部感觉区域中处理视觉内容的回路，尽管一些局部理论家承认认知现象学可能部分基于PFC，而且一些高级感知内容可能部分定位于PFC。根据局部理论，从PFC解码知觉内容通常反映的是后知觉的认知处理。一些局部理论家专注于他们称之为后部视觉区域的“热点”（hot zone），因为他们的理论强调在知觉区域发现的皮层组织。前额叶理论家中的高阶意识理论和全局工作空间理论的支持者最近联手论证，他们所支持的认知策略是通达机器意识最有前途的方法。

无报告范式

早期关于意识神经相关物的研究认为PFC是意识神经基础的一个重要部分。然而，这些早期研究往往专注于报告的有意识状态，从而将意识的神经基础与决定和评估过程混为一谈，如我在一系列文章中所指出的，这些过程是决定如何报告意识状态，而非意识状态本身。此外，其他研究者指出，刺激前的注意激活（attentional activations）也污染了寻找意识的神经相关物的尝试。

解决上述混淆的主要方法是“无报告”范式。无报告范式只是间接地依赖报告。在无报告范式中，首先会在一些受试身上验证意识测试的有效性，随后会在没有报告的情况下将之用于其他受试。在前面提到的双眼竞争的内颅研究中，眼动（视动性眼震）告诉我们受试者是否在体验某一方向的运动，这足以指示受试者的知觉经验，无需任何报告。一些无报告范式中没有任务；其他范式中有与兴趣变量无关从而不会以相关方式影响反应的任务。文章的最后一节会介绍另一个无报告范式。许多研究使用无报告范式发现了PFC解码出有意识内容的情况。

丰富与稀疏的知觉表征

前额叶理论家与局部理论家之间争论的另一个问题是知觉表征的丰富与稀疏程度。感知理论认为有意识的知觉是“丰富的”，因为可以同时激活许多知觉表征；认知理论则认为意识的丰富程度仅与我们对感知状态的思考和认知通达相当。我们关于知觉内容的认知概念远比知觉内容本身要稀疏。例如，有成千上万种可区分的声音，但与之相关的概念却少之又少。即使是拥有完美音高感知的人也只能识别大约100个音高。

前额叶理论家认为，非注意盲视（inattentional blindness）与变化盲视（change blindness）等心理现象支持意识是稀疏的观点。研究人员向受试者展示了自然的图片和视频，这些图片和视频在注视点（fixation point）之外以各种方式发生变化，注视点由眼动追踪器确定。图片和视频在注视点是正常的，但在注视点之外的区域则失去了颜色或正常的形态（后者使用纹理化算法）。

总体结果是，受试者经常无法注意到边缘显示的异常。因为在这些范式中，PFC表征被假设为“正常”，但后视区域的环境感知表征被假设为异常（符合实际的纹理化或知觉的无色边缘），但这些异常没有引起注意。这些结果被认为支持认知意识理论。（我曾反对过这种观点，但在这里我不会讨论我的反对意见。）

指针理论

本文给出两个主要原因，以说明强调从PFC解码是错误的。首先，正如高阶理论的最新版本所强调的那样，意识可以基于PFC，而无需在PFC中表征知觉内容，因此无需从PFC解码意识内容。

根据高阶思想理论，一个有意识的知觉，如对运动的感知，凭借（by virtue of）对运动知觉的认知状态变得有意识。这一观点的较早版本要求思想表征知觉内容。这种双重表征由于在^[框2]中讨论的原因而存在问题。然而，高阶理论的较新版本（图1）提出一种混合观点，这一版本要求存在一阶状态与高阶状态，感知内容位于一阶状态中。

根据这种策略，PFC中的认知表征不是对知觉内容的重新表征，而是知觉激活的指针或索引。正如Hakwan Lau所言，“前额叶皮层的作用可能不是‘复制’感觉信息。相反，它可能只是使用类似于索引机制的东西，监控和重新定向感觉皮层中的信息。”指针的概念来自计算机科学，在计算机科学中，其中一个寄存器可以包含另一个寄存器的地址，将处理发送到该寄存器。

在指针理论中，PFC指针是指向一阶表征（通常是关于外部世界的知觉表征）的链接。指针的内容可以包含对概率或可靠性的监控（在某些版本中，是非个人的内容），但不包含知觉内容。指针的功能是征召一阶内容来服务于关于该内容的认知（图1）。

框2：为什么双重表征是有问题的

如主文所述，高阶理论的标准版本假定一个有意识的感知内容具有双重表征。对于运动知觉的一阶表征来说，高阶思想的内容类似于“我自己正在体验知觉运动”。

这种“双重表征”的主要问题在于高阶思想内容与知觉内容之间的冲突。假设我有这样的想法，我同时看到纯红色和纯绿色的整块表面。我可以持有这个想法，但在没有专门设备允许同时激活红/绿对抗通道的情况下，不会有相应的知觉经验或一阶表征。（你需要一个设备来跟踪眼睛的注视方向，并将图像投射到视网膜的同一位置，无论眼睛如何移动。）或许这种想法属于某种特殊类型，但正如我们在下一段中将看到的，没有一种特殊类型的想法能够奏效。

第二个问题是，如果每个有意识内容真的有两个表征，我们会期望这些表征有时会发生冲突，但没有人曾经给出相关的令人信服的证据。当然，我们确实有时会有冲突的知觉；例如，在感知拥挤的情况下，受试者会报告混乱且不断变化的知觉。但正如中所指出的，这些报告可以完全用知觉区域中的冲突表征来解释。

人们可能会想，为什么高阶理论家没有通过取消一阶状态来放弃双重表征。事实上，一些理论家确实采纳了这样的观点，即由于可能存在“缺失”的一阶状态，“我们有时意识到自己处于各种实际上并不存在的心理状态”。或者，换句话说，“即使状态不存在，只要我们适当地意识到自己处于这种状态，我们也可以处于一种有意识的状态中”。但是，没有我在视觉上同时体验一个表面为纯红色和纯绿色的经验能使与之相应的高阶思想状态成为现实，因为需要特殊的设备才能实现这种经验。

图1.高阶理论指针版本。知觉监控需要一个“鉴别器”，它决定知觉内容如何在认知中表征，是作为意象（“这是由自我生成的”）、作为可靠的知觉（“这是真实的”），或作为无意识的表征（“这是噪音”）。“取消引用”是计算机科学中的术语，指的是找回指针所指向的内容。

对监控指针所发挥的作用的说明，自然而然地将我们引向对全局工作空间理论（Global Workspace Theory）的修正。全局工作空间理论的关键概念是“点火”（ignition）。点火的基本想法是，在后视觉区域的神经联盟的竞争中，只有一个或两个可以胜出，胜出者可以长程投射到PFC和顶叶区域，点燃更大的神经联盟。这些点燃的激活是相互增强的，并允许知觉信息被报告、决策、推理等“消费者”系统所访问。

关键点在于，尽管之前的版本强调点火在PFC中的重新表征，但点燃的内容实际上只需要是指向知觉内容的指针。知觉内容可以通过“取消引用”激活的指针被消费者系统访问。正如Mashour等人所描述的，全局工作空间就像是一个路由器，“通过它信息可以被放大、维持，并提供给专门的感觉处理器”。

人们普遍认为，在双眼竞争过程中，有意识知觉的变化完全由枕叶和颞叶皮层中的感知区域的激活之间的赢家通吃竞争驱动，但最近的结果表明，这些变化实际上是由PFC中的信号驱动。研究者表明，一种类型的PFC活动促进了双眼竞争的变化，而另一种类型的PFC活动促进了稳定性。这些PFC信号可能与指针有关。

在我看来，从PFC解码失败不会对指针理论造成挑战。即使不从PFC解码感知内容，PFC仍然至关重要。但是，反过来说，前面提到的从PFC解码成功的案例是否挑战了指针理论？我认为不会，原因如下。首先，我认为有充分理由支持PFC解码是由于后知觉处理，这是下一节的主题。

如果我的观点是错误的，进而排除后知觉处理的影响，前面提到的PFC解码结果是否构成了挑战呢？重新表征和指针理论可以以如下几种方式共存。一些解码结果可以解释为在PFC中重新表征一般或抽象内容（例如红色或矩形）。将这一解释与指向意识内容的细节（例如红色的阴影、矩形的形状）的指针理论相结合，可以容纳上面对高阶表征内容的说明。

对重新表征观点的一个著名批评是，它与我们认为的知觉现象学的细致程度不兼容。将抽象内容的重新表征与指向细节的指针结合起来可以化解这一反对意见。或者，低阶内容（如方向）可能至少暂时由PFC指针表征，然后被指向颞叶中的面部表征的指针取代。的结果可能印证了这一点，但这些结果的另一种解释是，受试对面部的兴趣比面部方向大。（另一种可能的解释是，更细粒度的技术可以检测到方向。）

总之，无论是高阶理论还是全局工作空间理论的指针理论都不会面临无法解释PFC解码的问题。（框3呈现了对PFC指针理论的挑战。）

框3：指针理论的问题

虽然指针理论不能预测PFC解码，但它们无法利用前额叶理论在丰富与稀疏知觉方面所具有的一个优势。我提到了“非注意盲视”的结果，即视觉场的边缘区域失去颜色和形态，但受试者没有注意到这一点。高阶理论的重新表征版本通过假设PFC对没有颜色和形态的边缘的表征来解释这一现象。但指针理论不能使用这一想法，因为指针没有知觉内容。然而，如果非注意盲视的结果是由于未能应用概念，从而导致未能注意到边缘特征，指针理论也可以解释这一现象（见第6章）。

此外，一些最近的反PFC结果也适用于指针理论。我和同事们指出，对内颅电刺激工作的调查未能找到PFC刺激产生可重复的感知扰动的证据。其他人回应指出，PFC表征高度分布式的表征，不应期望电刺激会产生一个连贯的感知。刺激对知觉区域有效，但对PFC更分布的表征则效果较差。这是正确的。

然而，关键发现是正在进行的知觉（例如对医生面部的感知）并未因内颅电刺激而受到干扰。如果意识基于PFC指针，如下期待是合理的，电刺激可能会导致指针退化到扰乱患者有意识体验的程度，或导致指针指向不同的知觉表征，尽管PFC和知觉区域之间存在差异。但文献中没有出现这种扰动的迹象。除某些例外情况（例如嗅觉效应）之外，从受试者的角度来看，内颅对PFC的刺激与伪刺激（即出现刺激噪音但没有实际刺激）是相同的。当然，这是一个需要谨慎解释的结果。

此外，正如所指出的，刺激可能确实影响了受试者报告扰动的能力。Michel讨论了这个问题，指出推进相关的研究需要将刺激与行为任务结合起来。

三、为什么PFC解码可能不支持认知意识理论

到此为止，我一直在论证PFC解码知觉内容显示过多（因为认知理论不需要解码）。接下来我将指出，PFC解码也显示不足（因为它反映的可能是后知觉处理，而不是有意识的知觉）。

无聊猴子问题

支持PFC解码的积极证据始终面临一个问题，即便是无报告范式也不能排除受试者注意、思考或以其他方式认知刺激的可能性。这个“无聊猴子”问题在前述的双眼竞争实验中尤为紧迫，在这些实验中，猴子看到的光栅以一种方式移动，然后以另一种方式移动，反复出现。坐在灵长类椅子上的猴子没有任务和其他事情可做，于是便会注意到或以其他方式认知刺激方向，从而污染了PFC的知觉解码。

其他研究人员反对这一观点，认为产生关于可重复特定刺激的思想不太可能是无聊的结果。然而，这些回应可能忽略了认知分类可能是一种自动认知。或者，正如其中一种回应所建议的那样，这可能是对知觉内容的“信心”的认知表征。

在每秒呈现十张图片、每张图片掩蔽前一张图片的范式中，研究者从PFC解码出刺激后60毫秒内的知觉内容。作者认为，掩蔽排除了后知觉处理。并且，由于在每秒呈现12张图片的情况下，也发现受试者对图片与描述的后知觉匹配高于机会水平，应当支持基于PFC的有意识的表征。

上述推理中存在两个错误。首先，他们发现的刺激后60毫秒内的PFC表征不是有意识的，可能是低空间频率“快速前馈扫描”的结果。“快速前馈扫描”已知对后向掩蔽相对免疫，在这种情况下，无意识表征被用于关注知觉区域的注意信号。先前关于PFC中这些早期信号的研究承认，这些信号先于场景分割和选择注意目标。

其次，有意识的表征发生在前馈扫描之后。正如所指出的，我们应该基于掩蔽的“洗车”模型（carwash model）来看待这些实验，只要多个刺激不在“洗车”的同一阶段，就可以并行处理。显示，在高处理速率下，后面的图片对前一张图片的掩蔽效果很差，这意味着可能存在对图片更进一步的处理。

在这场争论中，我们似乎需要进一步的证据来解决直觉中的冲突。幸运的是，我们已经拥有进一步的证据。

分叉动态

Sergent等人使用了一种范式，其中目标刺激在某些实验中与任务相关，但在其他实验中与任务无关。他们没有使用双眼竞争，而是呈现了嵌入不同信噪比噪声中的两个法语元音/a/或/ə/。在“主动”（任务相关）环节中，受试需要报告是哪一个元音及其可听度。在“被动”（与任务无关）环节中，元音依然存在，但与任务无关。研究人员用脑电图（EEG）记录受试的脑活动。这项研究有两个关键发现，一个与无报告范式的方法论相关，另一个与无聊猴子问题相关。

使用无报告范式的研究表明，在达到（行为决定的）阈值时，激活呈现双峰分布：有时在元音刺激后250毫秒到700毫秒之间有广泛的激活，有时则没有，很少有中间情况，他们称之为“分叉动态”。广泛的激活准确预测了研究中主动环节中受试的报告。

也就是说，当与元音开始相关的广泛激活出现时，受试者报告听到哪一个元音及其可听度；而当没有广泛激活时，受试没有给出报告。这一研究有一个方法论上的结果：在被动环节，作者能够使用分叉动态作为报告的替代。即使受试者没有报告元音，与声音相关的广泛激活仍然预测了他们的意识，稍后关于“心智游移”（mind wandering）的说明将揭示这一点。

排除涉及执行功能的PFC区域，被动条件下（无报告）的广泛激活不像全局工作空间激活那样广泛。Sergent等人将被动条件下的广泛激活称为“全局游乐场”激活，全局游乐场激活是全局工作空间激活的一个子集。全局游乐场激活剥离了报告背后的决策和执行过程，使其比全局工作空间激活更适合作为存取意识（access-consciousness）的神经基础（图2）。

图2.从脑电图（EEG）数据重建刺激开始后330毫秒的激活。最左边的图描绘了全局工作空间激活，中间的图描绘了全局游乐场激活，最右边的图表示两者的差异。由于EEG数据在定位上不是非常精确，因此可以将这些重建视为极近似情况，如Sergent及其同事所强调的那样。

心智游移

这个结果似乎支持前额叶理论家，因为PFC是全局游乐场激活的一个组分。然而，还有另一个关键结果。上述实验有一半的环节是“主动”的，要求受试辨识元音并报告元音的可听度。在“被动”环节中，有四个不同的任务替代了元音任务，尽管元音仍然呈现。这四个任务分别是：（i）视觉任务（检测一个大绿圈）；（ii）关于算术、一般信息和其他主题的多项选择题；（iii）按“点击继续”按钮；以及（iv）我们感兴趣的任务，一项心智游移的测试。

在心智游移测试中，受试者被问到（用法语），“你正在想什么？”有四个选项：（i）“声音”，（ii）“我的想法”，（iii）“任务”，以及（iv）“没有/我感到困倦”。在心智游移任务中，大多数受试的回答是视觉任务或“我的想法”。只有19%的回答是“声音”。在最低强度信噪比下，有16%的回答是“声音”，而在最高强度下有33%的回答是“声音”。因此，即使在最高可听度水平，大多数受试的报告也不是“声音”。

有趣的是，当与声音相关的全局游乐场激活出现时，受试者倾向于在心智游移测试中选择“声音”。作者总结道：“……通过意识存取的分叉模型，我们可以用神经活动预测受试在被动听力条件下是否自发地意识到声音。”这个结果表明，全局游乐场激活预测了对声音的意识，因为如果参与者没有听到声音，他们不会想到它。

但这个结果也暗示，可能是对声音的认知而不是对声音本身的意识导致了全局游乐场激活。全局游乐场激活预测了心智游移中对声音的报告，但报告最直接地反映了认知，而声音的有意识知觉是从对声音的认知中推断出来的。鉴于报告最直接反映了对声音的认知，而PFC是认知的所在地，我们必须接受全局游乐场激活反映了部分或全部的认知而非有意识知觉的可能性。

一些认知可能被认知理论家视为有意识体验的组成部分，例如，听觉认知可能包含着关于声音的想法，但无聊猴子问题确实对这一观点造成挑战。

这个结果足以表明无聊猴子问题是真实的，但还有一些问题值得进一步探讨。需要注意的是，受试报告脑海中有“其他事情”时，也可能意识到了声音。我们都有这样的经验：在讲课或听讲时，窗外驶过一辆响亮的垃圾车。当然，有些人可能能够屏蔽这些声音，但其他人可能会经历这样的情况：我们会报告痛苦地意识到垃圾车的声音，同时思考着如何回答一个问题。

如果我选择报告思考如何回答问题而不是垃圾车的声音，可能是因为回答问题的任务似乎更体面或在当时对我更重要，而不是因为我没有意识到垃圾车的声音。无需强调，我们都能想到许多报告可能出错或误导我们的方式。但我们仍然应该认真对待报告。如此一来，我们就有更多的理由认为无聊猴子问题是真实的。

重要的是，实验中声音的信噪比是变化的，当它非常低时，受试者在主动条件下的准确率只有50%。然而，在关键的信噪比范围内，受试者在主动条件下识别元音的准确率大约为95%，即便大多数受试的报告没有涉及“声音”。因此，即使声音在任务相关时是明确可识别的，受试者也可能报告算术或绿圈，或这些答案出现在他们的脑海中。

这意味着，在心智游移任务中，报告算术或绿圈在“我脑海中”的同时可能伴随着对声音的背景意识。就像在思考如何回答问题时，垃圾车的声音可以继续作为意识背景的一部分。因此，即使没有全局游乐场激活，也可能存在对声音的意识。

四、结论

回到从PFC解码知觉内容的话题，我们不能排除如下可能性，令人印象深刻的从PFC进行的内颅解码可能部分反映了后知觉的认知内容，而不是有意识的知觉内容。这一事实表明“无聊猴子”问题是真实的，我们在过度解读猴子双眼竞争内容的解码时要保持谨慎。

PFC解码在关于意识的神经基础的争论中发挥了过大的作用，而这面临着双重错误。首先，从PFC解码失败对意识理论是无害的，因为这些理论的指针版本仍然可以运作。其次，从PFC解码的成功可以反映基于刺激的思维过程，而不是与之相关的有意识的知觉。