没了真菌，农业生态何去何从？

“真菌无处不在，但又极易被忽略。”

这些不同于植物、动物的生命形态，正以神秘、强大却常常被忽视的存在，在人类探索与自然共生的道路上给出提示。真菌如何和植物共荣合作？菌根真菌作为连接植物与土壤的纽带，对于农业生态有着怎样的关键作用？在追求产量最大化的目标下，这种维系农业生态系统的基础是如何被破坏的？

我们选载新书《菌络万象》书摘，透过理解土壤中真菌和植物之间深层次的互动，或许我们能思考这样的可能性：农业的未来或许不在于更多的化学品，而在于重新认识和维护土壤生态系统中那些微妙而复杂的共生关系。‍

“人类的健康和福祉必然依赖于这种菌根联合的运作效率。”现代有机农业运动的发起人之一，也是菌根真菌的热忱代言人艾伯特·霍华德（Albert Howard）这样写道。20世纪40年代，霍华德提出，化学肥料的广泛应用将破坏菌根联结，而“正是菌根网络…… 将肥沃的土地和受其滋养的树紧密结合在一起”。

化学肥料所造成的破坏能形成深远的影响。切断这些“活着的真菌丝线”就意味着损害土壤的健康。接着，农作物的健康和产量会受损，食用它们的动物和人类也会跟着遭难。“人类能调节自己的行为，从而维护其最主要的财产，也就是土壤的肥沃吗？”霍华德质疑道，“人类文明的未来取决于这个问题的答案。”

●植物根内的菌根真菌（左图）和菌根根尖（右图）

霍华德的语气有些夸张，但在随后的80年内，他提出的问题逐渐深切了起来。据一些估计，现代化农业一直很高效：作物产量在20世纪的后半段翻了倍。但是，单方面关注产量已经造成了严峻的后果。农业发展造成了大面积的环境破坏，排放了全球1/4的温室气体。即使大量使用杀虫剂，每年还是有20%到40%的作物受到害虫和疾病的侵害。

虽然肥料用量在20世纪后半期增加了700倍，但全球农业产量的增幅还是趋于平缓。每分钟，全球范围内就有30个足球场面积的表层土壤受侵蚀损坏。然而，人类浪费了1/3的食物，而且对农作物的需求到2050年还会翻倍。这场危机的紧迫性怎么强调都不为过。

菌根真菌能否提供一部分解决方案？这或许是个蠢问题。菌根关系和植物一样古老，在过去的数亿年间都在塑造着地球的命运。不论我们是否想到它们，菌根关系一直深刻左右着粮食作物的收成。

数千年以来，全世界许多地区的传统耕作方式都很注意土壤健康，因而默默维护着植物的真菌关系。但在整个20世纪，我们对此的忽视带来了麻烦。1940年，霍华德最担心的是现代化农业技术的发展会忽视“土壤的生命”。

他的担心已成为现实。农业实践将土壤视作几乎不存在生命的空间，那些维持可食用生物的地下群落因而受到了严重破坏。这和20世纪大部分的医学科学发展有着许多相似之处——后者将“病菌”（germ）和“微生物”（microbe）混为一谈。

当然，生活在土壤中的一些生物跟我们体内的一些微生物一样可以导致疾病；但大部分微生物的影响与此相反。扰乱肠道微生物所处的微观生态，我们的健康就会受损——现在出现在人类身上的很多疾病，多与过度清除“病菌”有关。土壤相当于地球的肠道；扰乱土壤中微生物的复杂生态，植物的健康便会受损。

●“在这种亲密的合伙关系（既有合作，也有冲突和竞争）中，植物和菌根真菌合作共荣，为我们的过去、现在和未来打下基础。”微生物和植物之间建立了高效的合作关系。右图的白色网状结构是真菌的菌丝，它们和植物的根连在一起，形成了菌根（Mycorrhiza）。

2019 年，瑞士苏黎世农业研究所（Agroscope）的研究员发表了一项研究：他们通过对比有机和传统“密集”农耕方式对作物根部真菌群落的影响，测量了破坏的规模。通过测序真菌的DNA，研究者们得以汇编出展示真菌物种互相联结的网络。他们在以有机和传统方式管理的农田之间找到了“明显差异”。

在有机管理的农田里，菌根真菌不仅数量更多，群落也更复杂：他们辨识了27种高度相连的“关键种”（keystone species），相比之下，传统管理下的农田里一个关键种都没有。许多研究报告了相似的发现。在耕种方式、化学肥料和杀真菌剂的联合作用下，集约化的农耕方式大大削减了菌根真菌的数量，改变了它们的群落结构。不论有机与否，更多可持续的农耕实践，通常会让土壤内涵养起更多样的菌根群落和更丰富的真菌菌丝体。

这些差异重要吗？农业史的一大部分就是牺牲生态的历史。人们为了开垦农地而砍伐森林，为了拥有更大的农地面积而清除灌木。土壤里的微生物群落凭什么就是例外呢？我们往田里施肥，“喂养”庄稼，不就取代了菌根真菌吗？既然我们已经让真菌变得多余，为什么还要在乎它们呢？

菌根真菌做的不仅仅是给养植物。苏黎世农业研究所里的一些研究人员将它们描述为关键种，但有些人更喜欢称它们为“生态系统工程师”。菌根菌丝体是活生生的黏性针线，在地下穿梭，保持水土；移除了真菌，水土就容易流失。菌根真菌会增加土壤的吸水量，因雨水冲刷而流失的土壤养分最多能因此减少一半。

土壤中的有机碳含量（比植物和大气中的有机碳含量要多出惊人的一倍）里，有很大一部分被固定在菌根真菌生产的坚韧有机化合物里。通过菌根通道涌入土壤的有机碳能支持复杂的食物网。在一茶匙体积的健康土壤中，除了几百、几千米长的真菌菌丝体，还有着比从古至今的人类总数多得多的细菌、原生生物、昆虫和其他节肢动物。

●土壤里的微生物还可以把矿物质转化成植物可利用的形式输送给它。作为回报，植物就把光合作用合成的碳水化合物分给这些微生物吃。

正如罗勒、草莓、番茄和小麦实验所显示，菌根真菌还能改善作物的品质。它们能增进作物和杂草竞争的能力，也能装配植物的免疫系统，加强它们对疾病的抗性。它们能让作物更难被干旱和高温胁迫，并更好地抵抗盐胁迫和重金属胁迫。它们甚至能通过刺激植物产生化学防御物质，增强它们抵抗害虫攻击的能力。类似的能力比比皆是，文献里收录了很多菌根关系为植物提供益处的例子。

然而，要将这些知识应用到实践当中并非易事。其中一个难处就是，菌根联结并不总会增加作物的产量。在一些情况下，它们甚至会降低产量。

现在有许多项目旨在为农业问题提供真菌解决方案，凯蒂·菲尔德就是受到相关资助的研究者之一。“整个关系比我们想当然认为的要更多变，更容易受环境影响。”她告诉我，“很多时候，真菌并不会帮助作物吸收养分。菌根关系产生的影响很不定向，完全取决于真菌和植物的种类，还有它们生长的环境。”

一些研究也报告了类似的不可预测性。在选育大部分现代作物品种的过程中，人们忽略了它们形成高效菌根关系的能力。我们培育了能在肥料富足时快速生长的小麦，得到了被“宠坏”的、几乎完全丧失了与真菌合作能力的植株。菲尔德指出：“就连这类作物的根部周围都还有真菌定植，可算得上是一个小小的奇迹了。”

菌根关系的微妙之处在于，最显眼的干预方式（为植物补充菌根真菌和其他微生物）是一把双刃剑。有时，正如《魔戒》中的霍比特人山姆·詹吉发现的，为植物引入土壤微生物群落不仅能支持作物和树木的生长，还能让受损的土壤重现生机。

但是，这种实践能否真的奏效，取决于生态适配度。适配不佳的菌根真菌可能对植物弊大于利；更坏的情况是，向新环境中引入机会性真菌（opportunistic fungal）可能会让它们取代本地真菌种类，造成不可预见的生态影响。

高速发展的商用菌根真菌产业常常忽视这个事实，将商用菌根真菌宣传为放之四海皆准的高效解决方案。和蓬勃发展的人类益生菌市场一样，许多菌种被选中上架的原因不是它们格外合适，而是它们很容易工业化生产。就算有合理的指引，在环境中施下真菌菌剂也不是万能的方案。和其他所有生物一样，菌根真菌只有在特定的条件下才能繁茂生长。

土壤中的微生物群落处于不断的组建当中，如果持续受到干扰，它们之间的联结就不会持久。要让微生物干预见效，农业实践还需要做出更深刻的改变，就如我们试图恢复受损肠道菌群的健康时，要在饮食或生活方式上做出改变一样。

其他研究者从另一个角度看待这个问题。如果人类无意中培育了会与真菌形成失效共生关系的作物，那肯定也能转换思路培育出可以集结高效共生伙伴的作物。菲尔德就正在研究这个方法，希望能选育出共生合作性能更强的作物品种，“能与真菌形成惊人联结的新一代超级作物”。基尔也对这些可能性充满兴趣，但她是从真菌的角度来看待这个问题的。比起选育更容易形成共生关系的植物，她正在培育更有利于作物的真菌：这些菌株必须少为自己囤积养分，有可能的话甚至要优先考虑植物的需求。

霍华德在1940年表示，我们缺少对菌根关系的“完整科学解释”。如今，我们的科学解释仍然很不完整，但是随着环境危机愈演愈烈，人们越来越期待通过引入菌根真菌来改变农业和林业的发展，还有修复贫瘠的生态。在陆地生命形成的初期，菌根关系不断演化，以应对荒芜的环境和恶劣天气条件所带来的生存考验。植物和真菌携手演化出了一种农业形式——虽然我们不知道是植物学会了培育真菌，还是真菌学会了培育植物。无论如何，我们都面临一个挑战，即改变自身的行为，让植物和真菌更好地互相培育。

*因篇幅限制，注释与参考文献从略

真菌无处不在，但又极易被忽略。它们在你我之中，也遍布你我周围。它们维系着我们和我们所需的一切。阅读这几行字的须臾，真菌正在改变数以亿计的生命——十多亿年来一直如此。它们分解岩石，制造土壤，降解污染物，供养和杀死植物，在太空中生存，让人产生幻觉；它们生产食物，量产药物，操纵动物的行为，影响地球大气的构造。

通过研究真菌，我们能增进对脚下这颗行星的理解，也能进一步明白我们思考、感受和行动的方式。然而，真菌的生活鲜为人知。人类已知的真菌物种还不到全部真菌的10%。越了解真菌，我们就越会认识到：万物几乎都依赖真菌而存在……

——摘自《菌络万象》绪言

《菌络万象》

著者：［英］默林・谢尔德雷克

译者：罗丁豪 审校：周松岩

ISBN：978-7-5596-7775-4

出版社: 北京联合出版公司 出品方: 后浪 v2024年10月第1版