人的脑子要比同样体重“平均哺乳类”所应有“正常大脑”重7倍左右。它的演化有哪些关键性因素？一些理论认为，大脑演化可能受多因素相互作用，比如社交和运动等功能需求，还有饮食和遗传等限制因素。而从神经生物学角度，人类大脑在尺寸上的“优势”或许得益于神经干细胞的延迟发育。本文来自微信公众号：nextquestion（ID：gh_2414d982daee），作者：顾金涛、Jiahui，编辑：EY，头图来自：视觉中国

一头三百斤重的成年肉猪，脑子大概有130g左右，巴掌那么长，做成猪脑花一个碗就能盛下。一个成年人，脑子有半个头大，平均1.3kg重。这巨大的差异不禁让人讶异，人是如何长出这么大的大脑的？

要讨论这个问题，我们不能把视角局限在两个物种。纵观动物界，脑和其他器官一样，大小是随身体增长的，因此体型最大的鲸类拥有动物界最大的大脑。不过这增长不是线性的，而基本呈幂函数关系。幂函数在对数-对数图上呈一条直线，可以用来拟合不同动物的身体（S）-脑（E）质量关系，哺乳类动物拟合出的幂指数接近2/3。人、海豚和大象等一般认为较“智慧”的物种确实向上偏离拟合的直线。

19世纪末，生物学家发明了一个指标，如今称为脑化商（encephalization quotient，EQ，见下图定义），来衡量偏离的程度。人的脑子要比同样体重“平均哺乳类”所应有的“正常大脑”重7倍左右，排名第一；海豚重4倍，而成年肉猪只有0.4倍。这样看来，人类的相对脑尺寸确实在动物界登峰造极。

不同物种脑-身体质量关系。图片来源：Concavenator （CC BY-NC-SA 3.0）

尽管脑化商能笼统地给出动物界脑-身体大小关系的宏观图景，但就像不能只靠BMI这个单一指标评价体质一样，脑的演化不能只用它的相对尺寸来衡量。采取现代演化论的视角，现存的每个物种就像大树上的树叶，源于不同分支。在不同演化分支上，脑的发育程序也不尽相同。考古学和比较生物学证据表明，不同物种的大脑发生过数次独立增大，这也许是一种趋同演化（convergent evolution）的结果。

如果把视角拉回我们所属的灵长类一支，人类的大脑不过是其他猿猴的脑“正常重量”的3倍而已。深入到细胞尺度，最近的测量显示，人类大脑中有大约860亿神经元（有趣的是，其中690亿在尺寸更小的小脑，而视觉上更壮观的大脑皮层只有160亿）和850亿非神经细胞，这是同等大小的灵长类脑所应有的神经元数量。因此，仅从细胞组成和神经元密度角度，人脑很大程度上就是放大版的猴脑。人脑的大小和细胞数量，有一部分得归功于数千万前的祖先。

哺乳动物的大脑发生过多次独立的演化。图片来源：Herculano-Houzel 2012

大脑演化的多因素作用

脑的演化不仅是体积的增加，随体积一起增加的是适应物种生活习性的新脑区。例如早期灵长类发达的视觉与更多的视觉脑区相关联、树栖生活与新的头-手协调运动脑区相关联；随着由夜栖转向日栖，较晚出现的猿猴发展出了更复杂的生存策略，大脑中和感觉与运动都不相关的联合皮层（association cortex），尤其是前额叶皮层不成比例地扩大，并发展出新脑区。也许是为了对抗白天的被捕食风险，猴集结成猴群，为彼此警戒且共同活动。

研究发现，猴群大小和物种的大脑尺寸相关。这启发了“社交大脑假说”（social brain hypothesis），认为猴群内的竞争和合作要求动物具有更大的大脑。当然，这并非灵长类大脑演化的唯一假说。除了社交、运动、觅食这类功能需求，饮食、遗传、发育等限制因素也会为大脑尺寸设置瓶颈，而且不同因素之间也会互相推动形成反馈。下图是一个考虑多因素相互作用的例子。

图片来源：Dunbar & Shultz 2017

从化石证据看，人类大脑的最近一次扩大发生在200万年前，那时我们已经灭绝的近亲直立人（Homo erectus）的脑化商达到了4，比我们现存的最近灵长类黑猩猩的2.7高上不少。对于这次及之后的演化，只有一些理论性的猜测。

例如，较有影响力的“昂贵组织假说”（expensive tissue hypothesis）试图解释人类的大脑为何能在基础代谢率变化不大的情况下长这么大。想象人体是一个工厂，基础代谢率就像每天烧掉的燃料。有些器官，如大脑和肠道，单位质量的组织耗能较多。通常哺乳动物的大脑越大，能量预算越高。

该假说认为，在总能量预算不变的情况下，大脑的扩张必然意味着其他耗能组织的收缩。由于人类消化道较短，且省出的能量恰好够变大的大脑用，该假说推测人类演化过程中采取了更易消化的饮食（如切碎食物、用火把肉烧熟），使得肠道相对变小，脑相对变大。

人脑尺寸的优势源自神经干细胞的延迟发育？

从神经生物学的角度来看，人类大脑在尺寸上的“优势”或许得益于神经干细胞的延迟发育。神经干细胞是一类具有自更新能力的多能干细胞，能分化成神经元和神经胶质细胞。在这分化过程中，神经干细胞的形状会发生改变，进而影响它们分化并最终形成神经元的速度。在小鼠身上，这种形状变化会在几个小时内快速发生，这也限制了小鼠生成的脑细胞数量。

人脑类器官生长得比大猩猩和黑猩猩的大脑类器官大得多（从左至右），这些大脑类器官显示的是5周时的大小。图片来源：S.Benito-Kwiecinski/MRC LMB/Cell

有研究比较了人类以及其他灵长类动物的大脑类器官，结果发现我们灵长类动物神经干细胞的分化过程需要更长的时间。对于大猩猩和黑猩猩来说，延迟的形状改变让它们有大约五天的时间来继续产生新的神经元。人类则需要更长时间（一周或者更长），延长的神经发生过程让我们的大脑产生了更多的脑细胞、更多的脑组织，并最终产生更大的大脑。

深入的研究还发现，名为ZEB2的基因在调节这一过程中发挥着核心作用，ZEB2的基因表达会加速神经干细胞的分化过程，在人脑类器官中增强ZEB2的基因表达时，人脑类器官会变小，而当大猩猩类器官中的ZEB2基因被抑制时，它们的大脑体积变得和人类更接近了。

然而，脑子越大就越聪明吗？不论是在物种之间还是在人类内部，智力和大脑尺寸确实都有一些正相关，这提示通用信息处理能力可能确实会随大脑增长。但这种关联比较微弱，而且相关也不等于因果。智力不可能只由单一因素决定。从历史上看，近几万年人类的大脑其实在变小，但很少有人会质疑我们的智力比远古退化。生物学以外的因素，例如技术和文化，还在推动我们变得更聪明和强大。

参考文献

[1] 科赫：大脑尺寸重要吗？《科学美国人》2016     

[2] Herculano-Houzel. 2012. The remarkable, yet not extraordinary, human brain as a scaled-up primate brain and its associated cost (doi:10.1073/pnas.1201895109) 

[3] Dunbar & Shultz. 2017. Why are there so many explanations for primate brain evolution? (Doi:10.1098/rstb.2016.0244)   

[4] Evolutionary Neuroscience (2nd edition). 2020. Academic Press. ISBN:978-0-12-820584-6 

[5] Jerison HJ. Evolution of the brain and intelligence. New York: Academic Press; 1973

[6] Minervini S, Accogli G, Pirone A, Graïc JM, Cozzi B, et al. (2016) Brain Mass and Encephalization Quotients in the Domestic Industrial Pig (Sus scrofa). PLOS ONE 11(6): e0157378.

[7] Pontzer, H. (2012) Overview of Hominin Evolution. Nature Education Knowledge 3(**10**):8

[8] Expensive tissue hypothesis. Wikipedia      

[9] Pietschnig et al. (2015) Meta-analysis of associations between human brain volume and intelligence differences: How strong are they and what do they mean? Neuroscience and Biobehavioral Reviews 57 (2015) 411–432

[10] Benito-Kwiecinski, S., Giandomenico, S. L., Sutcliffe, M., Riis, E. S., Freire-Pritchett, P., Kelava, I., ... & Lancaster, M. A. (2021). An early cell shape transition drives evolutionary expansion of the human forebrain. Cell, 184(8), 2084-2102.

本文来自微信公众号：nextquestion（ID：gh_2414d982daee），作者：顾金涛、Jiahui