2026-05-06 11:25
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本文来自微信公众号： 生态学时空 ，作者：复旦赵斌，原文标题：《难于理解的气候变暖悖论——变暖反而更怕冻 | 消失的积雪，正在杀死高山森林的未来》
提到气候变化对高山森林的影响，大多数人的第一反应是：温度升高，树木的生长季变长了，应该能往更高海拔扩张，长得更好才对？
但现实恰恰相反。近年来全球各地的高山林线，都出现了树苗大量死亡、森林更新停滞的现象。2026年发表在《New Phytologist》上的这项研究发现：气候变暖没有让高山的树摆脱霜冻威胁，反而因为冬季积雪的消失，让树苗陷入了更致命的生存危机。
高山林线，也就是森林能生长的最高海拔边界，是全球气候变化最敏感的“晴雨表”。而树木幼苗的存活与更新，是决定高山森林未来能不能延续、能不能随气候变化向上迁移的核心——没有健康的幼苗，再茂盛的成年林，最终也只会走向衰退和消失。
但在此之前，学界对这个问题的认知，存在三个空白：
只看暖，忽略了冻的悖论：过去的研究大多聚焦于气候变暖对树木生长季的影响，却严重低估了冬季的风险。我们总觉得变暖会缓解高海拔的霜冻胁迫，却忽略了积雪是高山树苗的“冬季保命被”——积雪的隔热作用，能让树苗和土壤在零下几十度的寒冬里，稳定维持在0℃左右。气候变暖导致积雪变薄、持续时间缩短，反而会让树苗直接暴露在极端低温和反复冻融中，霜冻风险不降反升。这个“变暖反而更怕冻”的悖论，此前从未被系统地机理解释。
只看生死结果，没搞懂死亡过程：此前的野外观测，只发现了积雪减少后树苗死亡率升高的现象，却没搞清楚核心问题：树苗到底是怎么死的？是被直接冻死的？还是缺水干死的？还是能量耗尽饿死的？是输水系统先崩溃，还是活细胞先死亡？没有对生理机制的理解，我们就永远无法真正预测和干预。
没有找到可靠的早期预警指标：不同树种对积雪减少的响应天差地别，有的能活，有的直接死亡。但此前我们没有能提前预测树苗生死的关键指标，只能等树苗死了才后知后觉，更无法判断未来哪些树种会在高山消失，哪些能存活下来。
更重要的是，IPCC的气候预测明确显示，未来全球高海拔地区的积雪会持续变薄、无雪期会持续延长。如果我们搞不懂积雪消失对高山树苗的影响，就无法保护高山森林这个重要的陆地碳汇，也无法守护高山地区的水源涵养和生物多样性。这就是这项研究最核心的价值。
按照传统的气候生态学理论，全球变暖会让高海拔地区的低温胁迫缓解，树木的适宜生境扩大，林线应该向上迁移。但近几十年的野外观测却发现：全球大多数高山林线不仅没有向上迁移，反而出现了严重的更新失败，幼苗大量死亡，森林出现了衰退的迹象。
为什么理论和现实完全相反？科学家们提出了几个关键的疑问，也正是这项研究要解答的核心问题：
积雪消失导致的冬季环境变化，是不是树苗死亡的真正元凶？
无雪的冬季，会给树苗的生理系统造成什么样的损伤？这些损伤和树苗的生长、死亡到底是什么关系？
不同树种的抵抗力和恢复力，到底有什么差异？是什么机制决定了它们的生死？
我们能不能找到关键的生理指标，提前预测树苗的生存风险？
为了回答这些问题，研究团队在奥地利阿尔卑斯山脉海拔1700米的高山林线区域，设计了一场严谨的积雪移除控制实验。
他们选了欧洲高山5种典型的树种：假挪威槭、欧洲刺柏、欧洲落叶松、挪威云杉、欧洲花楸，都是2-4年生的幼苗，刚好是森林更新最关键的年龄段。幼苗被分为两组：一组保持自然积雪覆盖，另一组冬天只要一下雪，就人工全部清走，完美模拟了气候变暖后无雪冬季的场景。
在整个实验过程中，科学家们用高精度传感器连续监测了树苗的茎干直径变化、茎干和土壤温度、冻融循环次数；在春天融雪后，测定了树苗的输水系统损伤、活细胞死亡率、碳水化合物能量储备；最终在夏天生长季结束后，统计了树苗的生长量和死亡率。
研究结果彻底刷新了我们对积雪、霜冻和高山树苗生存的认知。
1.积雪是树苗的冬季保命被，没了它，树苗直接陷入冰火两重天
实验最直观的结果，就是积雪的隔热保护作用，远超我们的想象。
积雪覆盖的样地，整个冬天土壤温度稳定在0.2-0.8℃，茎干温度维持在1.8-8.2℃，整个冬季树苗只经历了10次冻融循环；
而无雪的样地，土壤温度最低跌到-3.6℃，茎干温度在-14℃到21℃之间剧烈波动，一个冬天就经历了53次冻融循环，是积雪组的5倍还多。
更致命的是，无雪的冬季会让树苗陷入严重的冬季干旱——这也是树苗死亡的元凶之一。
冬天土壤和根系完全冻结，树苗根本无法从土壤里吸收水分；但白天太阳一晒，气温升高、空气干燥，树苗的枝条会持续失水。就像冬天你在户外冻得嘴唇干裂，身边的水却全冻成了冰，一口都喝不上。整个冬天，树苗就在这种“吸不上水、止不住失水”的恶性循环里，慢慢脱水、收缩，最终造成不可逆的损伤。
2.无雪冬季给树苗造成两大致命伤：输水管道堵死+活细胞坏死
科学家们发现，无雪冬季的极端环境，会从两个核心维度摧毁树苗的生理系统，这也是树苗生长变差、最终死亡的直接原因。
第一个致命伤，是木质部栓塞，树苗输水管道被彻底堵死了。树木靠木质部的导管/管胞把根部的水输送到枝叶，就像人体的血管。冻融循环的时候，木质部里的树液结冰，会把溶解在里面的气体析出形成气泡；等冰融化后，这些气泡会膨胀，把输水管道彻底堵死，水再也流不动了，这个过程就叫栓塞。
实验结果触目惊心：春天融雪后，无雪组树苗的平均导水率损失率高达77.8%，也就是说，近80%的输水管道都废了；而积雪组的平均损失率只有31.3%。其中受损最严重的欧洲花楸，90.6%的输水管道都被栓塞堵死，几乎完全失去了输水能力。
第二个致命伤，是活细胞的不可逆死亡。冬天的冻融循环和脱水，会让树苗的茎干直径发生收缩。如果细胞只是脱水、没有死亡，春天温度回升、水分充足后，直径会完全恢复；但如果细胞已经被冻死、结构彻底崩溃，直径就再也弹不回去了。科学家们就用这种不可逆的直径收缩率，来量化树苗的活细胞死亡率。
实验发现，无雪组树苗的活细胞死亡率，是积雪组的5倍还多。而且这个指标的预测力极强：春天活细胞死亡率越高的树苗，夏天长得越差，死亡的概率也越高。
3.找到了预测树苗生死的两大“黄金指标”，比看树种还准
这项研究最实用的成果，就是找到了两个能精准预测树苗生死的关键生理指标：春季导水率损失率（栓塞程度）和活细胞死亡率。
科学家们建立了预测模型，发现只用这两个指标，就能极其准确地预测树苗夏天的死亡率，预测精度远高于看它是针叶树还是阔叶树、是乔木还是灌木。而且这两个指标的作用分工非常明确：
两个指标共同决定了树苗会不会死；
只有活细胞死亡率，会直接影响树苗第二年的生长量。
同时，研究还发现，树苗的碳水化合物能量储备，也是决定生死的关键。冬天无雪的树苗，会把储存的淀粉大量水解成葡萄糖和果糖——这些可溶性糖能降低细胞的冰点，起到抗冻的作用。但这也导致了春天来临时，树苗的淀粉储备严重不足，没有足够的能量生根、发芽、长新叶，最终要么生长停滞，要么直接饿死。
实验最颠覆的一个发现是：树苗能不能在无雪冬季活下来，和它本身的耐寒极限几乎无关，核心取决于它的损伤恢复策略。
我们举几个最典型的例子，就能看得明明白白：
欧洲刺柏：本身是极度耐寒的物种，能扛住-80℃的极端低温，是实验里耐寒能力最强的树种。但没了积雪后，它出现了严重的细胞损伤，死亡率达到20%，剩下的80%也全部严重受损。原因很简单：它没有任何恢复策略，地上的枝条和细胞坏了，就再也修不好了，也没法从根系重新发芽。
欧洲花楸：是实验里输水系统和细胞损伤最严重的树种，90%的输水管道都堵了，活细胞死亡率也极高。但它靠一手“根系萌蘖再生”的绝活活了下来——地上的枝条死了，就从根系重新长出新芽。虽然它再也长不成高大的乔木，只能变成低矮的灌木，但至少保住了性命。
挪威云杉：是所有树种里表现最好的。尽管无雪冬季也让它出现了栓塞，但它能自己修复被堵死的输水管道，最终死亡率几乎为0，只是牺牲了当年的生长量，把能量都用在了修复损伤上。
欧洲落叶松：是最惨的树种，不管有没有积雪，死亡率都极高，既没有修复栓塞的能力，也没有萌蘖再生的策略。实验结果直接预示：未来随着积雪持续减少，它很可能是最先从阿尔卑斯高山林线消失的树种。
这项研究用最直接的实验数据，打破了一个流传已久的误区：气候变暖，不代表高海拔的霜冻胁迫会减轻，反而会因为积雪的消失，让霜冻风险大幅上升。
过去我们判断霜冻风险，只看绝对最低温，却忽略了积雪的保护作用。气候变暖后，虽然整体平均温度升高了，但只要一场降雪消失，树苗就会直接暴露在冬季的极端低温和反复冻融中，遭受的霜冻损伤远比有积雪的时候严重得多。
这种“变暖反而更怕冻”的悖论，不仅适用于阿尔卑斯山的树苗，也适用于全球绝大多数的高山、亚高山和北方森林生态系统。这也是为什么全球变暖背景下，很多温带、寒温带树种的分布范围，不仅没有向北、向高海拔扩张，反而出现了衰退。
1.单次无雪冬季的损伤，和连续多年的累积效应，天差地别？
这项实验只模拟了一个冬天的无雪环境，但未来积雪减少是长期、持续的。我们现在只知道，一个无雪冬天就足以让树苗严重受损甚至死亡；但连续三年、五年、十年的无雪冬季，会产生什么样的累积效应？比如欧洲花楸，一年能靠根系萌蘖活下来，连续多年的胁迫，会不会耗尽它根系的所有碳储备，最终还是死亡？挪威云杉一年能修复栓塞，连续多年的损伤，会不会超出它的修复极限？这些问题，直接决定了高山森林长期的生存前景。
2.不同年龄的树苗，抵抗力到底差多少？
实验用的是2-4年生的幼苗，这是森林更新的关键阶段。但1年生的小苗，会不会对无雪冬季更敏感，死亡率更高？10年生的幼树，会不会因为根系更发达、储备更充足，抵抗力强得多？成年树是不是真的完全不受积雪减少的影响？只有搞清楚这个问题，我们才能找到高山森林更新的真正“瓶颈年龄段”，也才能更精准地开展人工造林和保护。
3.微生境的庇护，能不能抵消积雪消失的危害？
自然环境里，不是所有的树苗都长在开阔的坡地上。背阴的山谷、岩石的缝隙、成年树的树荫下，这些微生境能不能给树苗提供替代的保护，减少冻融循环和冬季干旱的伤害？未来的高山森林，会不会只残存在这些有庇护的微生境里？我们能不能通过人工营造微生境，帮助树苗度过无雪的冬季？这些都是高山森林保护最实用的问题。
4.树木的适应速度，能不能跟得上积雪消失的速度？
经过一个无雪冬季存活下来的树苗，后代会不会进化出更强的耐冻融、耐冬季干旱的能力？树木的表型可塑性和进化适应，能不能跟得上积雪减少的速度？还是说，气候变化导致的积雪消失速度太快，树木的世代周期又太长，根本来不及适应，最终只能走向局地灭绝？这直接决定了我们对未来高山森林变化的预测。
5.多重胁迫的叠加效应，会有多致命？
在真实的自然环境里，树苗面对的不只是冬季无雪这一个胁迫。气候变暖还会带来夏季极端干旱、虫害暴发、土壤养分变化等一系列问题。比如，冬天树苗的输水管道被栓塞堵了，夏天再遇到极端干旱，会不会死得更快？冬季的细胞损伤，会不会让树苗对病虫害的抵抗力大幅下降？这些多重胁迫的复合效应，才是未来树木要面对的真实环境，也是我们必须搞清楚的核心问题。
我们能保护的，只有真正理解的生态系统
高山森林是全球重要的陆地碳汇，是大江大河的水源涵养地，也是无数特有物种的家园。而树苗的存活，就是高山森林的未来。这项研究不仅让我们看清了积雪消失的致命影响，更给我们的森林保护指明了方向：未来的高山造林，不能只选“耐寒”的树种，更要选“抗冻融、强恢复”的树种；而减缓气候变化，减少全球积雪的持续消失，才是保护高山森林最根本的办法。
解读文献：
https://doi.org/10.1111/nph.70926
