利他主义的演化：血缘关系扮演什么角色？

本文来自微信公众号：Nature Portfolio（ID：nature-portfolio），作者：Andrew F. G. Bourke，头图来自：unsplash

科学家的目标是研究一些非常重要但尚无定论的问题：这从他们的论文和经费申请中不难看出。这样的目标无可非议，但如果某个领域总是宣称一个问题悬而未决，不免让人感觉这个领域从无进展。

关于社会演化的研究就面临这种风险，因为不断有研究人员提出，利他主义（altruism）的演化仍是未解之谜。但事实上，早在1960年代初，演化生物学家汉密尔顿（W. D. Hamilton）就给出了“利他主义问题”的答案——他的广义适合度理论（inclusive fitness theory）^[1，2]指出，如果参与社会互动的个体之间存在亲缘关系，利他主义就有可能演化而来。Kay等人^[3]在《美国国家科学院院刊》（PNAS）上撰文指出，想要推翻汉密尔顿理论的多次尝试反而复活了这个理论。

生物学的利他主义是指个体之间的某种社会行为——在这种行为中，利他主义个体的行为会减少其终生直接适合度（direct fitness，即后代数量会减少），但会增加行为受益者的终生直接适合度。相比之下，另一种社会行为，即互惠利他主义（reciprocal altruism），并不属于这种意义上的利他主义。互惠利他主义发生在互动个体交换社会收益时^[4]，而且这种合作只有在双方都能在终生直接适合度上获得净收益时才会得到演化^[5]。

生物学利他主义的一个典型例子是社会性昆虫（即有工虫的种群），如蜜蜂（图1）。在此类物种中，有些物种的工虫已经完全丧失了繁衍能力。这些例子集中体现了利他主义的问题。自然选择本是一个淘汰竞争对手的过程，怎么会演变出自我牺牲式的不育呢？

图1|利他主义的昆虫。水尾熊蜂（Bombus terrestris）是生物学利他行为的主要代表。工蜂通过牺牲自己的繁衍机会增加另一方的繁衍机会，即蜂王（下方居中、体型较大的蜂）。Kay等人[3]分析了认为利他行为能在没有亲缘关系的情况下演化的多篇论文，他们的结论是，这些论文提出的模型实际上与一个早就提出的观点[1]是一致的，即互动个体必须有亲缘关系才有可能演化出利他主义。来源：Andrew Bourke

根据汉密尔顿的理论^[1，2]，答案在于互动个体拥有正相关的亲缘关系，也就是说它们在遗传学上的相似性比种群中随机选取的个体之间更大。如果利他行为的受益者是亲人（亲属），那么根据广义适合度理论，利他主义就会通过名为亲属选择（kin selection）的过程演化而来。汉密尔顿还从数学角度解释了这个场景，他的分析显示，假如一个个体对其姐妹提供帮助——这种帮助会让这个个体以牺牲c个后代的代价为其姐妹增加b个后代，那么假设该个体通过替姐妹增加后代获得的间接适合度收益（r×b），超过了其直接适合度损失（c），该个体对姐妹的帮助就会在自然选择中保留下来。在这个公式中，r代表亲缘系数，即互动的社会伙伴同时拥有某基因的概率相对于两个随机个体同时拥有该基因的概率。

这种情况被称为汉密尔顿法则，这一法则已经在自然界观察到的各种利他行为中得到了验证[6]。此外，自汉密尔顿提出该理论以来发现的所有真社会性（eusociality）案例都涉及家庭关系。除了单蚁巢蚂蚁（特定种属的多个蚁群融合栖息在同一个栖息地内的蚂蚁）以外，尚未发现其他非亲缘关系的利他行为例证^[7，8]。而且，单蚁巢蚂蚁其实是生活在不同群落且具有亲缘关系的蚁群的后代，因此它们的利他行为最初也是在这些祖先社群中演化出来的^[7，8]。

一个个体如果利他性地帮助一个非亲属（r=0），这名个体就会损失直接适合度（c），但在间接适合度方面不会产生任何补偿性收益（如果r=0，则r×b=0，无论b的值是多少）。因此，根据汉密尔顿法则，对没有亲缘关系对象的利他行为不会在演化中保留下来。

自汉密尔顿的理论提出以来，对亲属选择和广义适合度理论（除了利他主义和合作，也包括自私和恶意的社会行为）的理论解释已经在一些关键方面逐渐丰富起来^[2，9]。然而，广义适合度理论也引来了一些争议^{[2，7，9，10]}，一个争议涉及一大组模型，这些模型被用来证明利他主义可以在没有亲缘关系的情况下得到演化。为了评估这一结论的有效性，Kay等人对这些模型背后的假设进行了系统分析。

作者首先分析了195篇关于利他主义与合作行为演化的主要论文（选取谷歌学术排名最靠前的搜索结果）。其中，89篇论文对利他主义的演化进行了建模；46篇论文将利他主义归因于亲属选择，另外43篇论文没有做此归因。在这43篇论文中，有17篇论文明确否认了亲缘关系的作用。

Kay等人对这些论文提出的生命周期开展的分析显示，全部17个模型的个体生命周期事实上都产生了正相关的亲缘关系——要么是遗传学上的亲缘关系，要么是其文化等价物（通过个体模仿彼此行为而产生）。这种情况的发生通常是因为一个物种的生命周期涉及后代从其出生地向外的低度散布，并且社交互动主要发生在近邻之间。在这种很有“粘性”的种群中，正如汉密尔顿所说^[1]，社会行为会指向亲属，就好比在人类中，一个家庭连续几代人都住在附近的街道，而人们主要与隔壁的人互动。

此外，作者还分析了没有援引亲属选择理论的26项模型研究，但这些研究也没有明确否认亲缘关系的作用，而是将利他主义归因于其他过程。这些模型通常给出的解释是一种被称为空间选择（spatial selection）的机制，这个说法来自于一些模型，而这些模型再次涉及到利他主义者或合作者集群在低度散布场景下由于局部的互动而聚集在一起。Kay等人进一步分析了其中10个较有影响力的研究，他们的结论是：这些论文中，不仅空间接近度是正相关亲缘关系的驱动因素，而且这些模型明显依赖基于亲属选择的模型，之后论文提出的理论假设也与亲属选择模型的假设越来越接近。

Kay和同事并没有尝试重建他们分析的所有模型，也没有利用各种假设或理论框架的变形来重新运行它们，因为这基本上是不可能的任务。因此，作者的批评主要基于推论，而不是基于新建的模型。然而，他们提到的之前几项研究对一部分替代模型进行了深入分析，并详细证明了它们与广义适合度理论是相容的。因此，Kay等人得出结论，所有声称能证明利他主义可以在没有亲缘关系的情况下保留下来的模型，反而提供了一种间接验证，认可了汉密尔顿对利他主义的解释。以此类推，这些模型在在不知不觉中为广义适合度理论进行了集体论证——不仅是支持了该理论对利他主义演化的解释而已。

作者大胆推测了为何建模研究会一再“复活”已有的研究结论，并将其作为新的结果提出。当我们从Kay和同事的宝贵工作中吸取教训的同时，也应当退一步反思这对整个领域的意义。

首先，由于自然界的复杂性，演化生物学特别容易受到被错误标榜的新理论的影响^[11]。如果研究人员能经常将他们的工作与现有理论联系起来，清晰描述他们的假设，避免在解释生物体行为或特征时过度抽象，他们就不太会在建模研究的基础上提出这种错误的新主张，从而确保提出的生物学预测能够得到检验。从这个角度出发，对有“粘性”种群的建模依然是很有价值的工作，因为正如Kay等人指出的那样，许多现实世界的生物（尤其是植物）生活在固定的地点，因此这类模型能代表这些种群。

其次，广义适合度理论还有一些问题没有彻底解决，特别是广义适合度这个概念的最佳定义是什么^[12]。可以说，社会演化研究中仍有许多活跃、有价值的研究课题，比如了解社会欺骗行为是如何得到控制的。因此，虽然我们需要承认之前的研究结果，但对该理论的持续探索也不乏意义。最后，不管如何，广义适合度理论显然是成功的，一个成功之处是它解释了利他主义的问题^[3，7，9]。虽然科学家解决重要、开放问题的努力无可厚非，但整个领域不能因此否定该理论的成功。

参考文献：

1. Hamilton， W. D. J. Theor. Biol. 7， 1–16 (1964).

2. Gardner， A.， West， S. A. & Wild， G. J. Evol. Biol. 24， 1020–1043 (2011).

3. Kay， T.， Keller， L. & Lehmann， L. Proc. Natl Acad. Sci. USA 117， 28894–28898 (2020).

4. Trivers， R. L. Q. Rev. Biol. 46， 35–57 (1971).

5. West， S. A.， Griffin， A. S. & Gardner， A. J. Evol. Biol. 20， 415–432 (2007).

6. Bourke， A. F. G. Phil. Trans. R. Soc. B 369， 20130362 (2014).

7. Bourke， A. F. G. Proc. R. Soc. B 278， 3313–3320 (2011).

8. Helanterä， H.， Strassmann， J. E.， Carrillo， J. & Queller， D. C. Trends Ecol. Evol. 24， 341–349 (2009).

9. Marshall， J. A. R. Social Evolution and Inclusive Fitness Theory: An Introduction (Princeton Univ. Press， 2015).

10. Allen， B.， Nowak， M. A. & Wilson， E. O. Proc. Natl Acad. Sci. USA. 110， 20135–20139 (2013).

11. Welch， J. J. Biol. Phil. 32， 263–279 (2017).

12. Fromhage， L. & Jennions， M. D. Proc. R. Soc. B 286， 20190459 (2019).

原文以The role and rule of relatedness in altruism为标题发表在2021年2月1日《自然》的新闻与观点版块上

本文来自微信公众号：Nature Portfolio（ID：nature-portfolio），作者：Andrew F. G. Bourke