我们仅仅是基因的载体，是基因的奴隶。 读《自私的基因》

意识到我已经与《自私的基因》一同走过生命中几乎一半的旅程，这实在把我彻底吓清醒过来，真不知这是件好事还是坏事。这么多年了，我又出版了十一本书。每一本书问世时，出版社总派我四处做宣传。观众们以令人感激涕零的热情回应我每一本书。他们礼貌地鼓掌，提问一些有智慧的问题，然后排队购书。但他们让我签名的书却是……《自私的基因》。这也许有点夸张了，有一些观众还是买新书的。而我妻子则安慰我，其他那些人只是刚刚发现一个新作者，他们会很自然地回去寻找作者的第一本书，阅读《自私的基因》，当然，之后他们肯定会一直读到最新一本书，那才是作者最喜欢的“孩子”。

如果我可以宣称《自私的基因》已经严重过时，早已被时代远远抛下，也许我对这种现象会更为耿耿于怀。不幸的是（在某些人的眼里），我没法这么说。虽然有一些细节已经改变，新的例子正风生水起，但除了一个问题（我马上会来讨论）外，这本书里几乎没有任何内容存在问题，需要我现在急着将它收回，或者需要向读者致歉。利物浦大学的动物学教授Arthur Cain是我在六十年代在牛津上学时的导师，曾给予我许多启发。他将1976年的《自私的基因》形容为“年轻人的书”。这句话是他故意引用书评家对阿耶尔（英国哲学家）的书《语言、真理与逻辑》的评价。当时的我因此而沾沾自喜，尽管我知道阿耶尔曾经为其第一本书中大部分内容而公开认错，我也不能无视Cain的暗示：一段时间后，我也将做同样的事情。

让我从重新思考这个标题开始吧。1975年时，经过我的朋友Desmond Morris的帮助，我将完稿的部分章节交给一位伦敦出版界的老前辈Tom Maschler。我们在Jonathan Cape出版社中他的房间里讨论。他表示他喜欢这本书，但不喜欢标题。“自私”，他说,“是一个消极的单词。为什么不叫它做《不朽的基因》呢？不朽是一个积极的词，基因信息的不朽是这本书的主题思想，而《不朽的基因》与《自私的基因》听起来几乎一样耐人寻味。”(我现在觉得，我们俩都没意识到《自私的基因》刚好呼应了王尔德的《自私的巨人》。）但我现在觉得Maschler也许是对的。许多批评家——特别是那些哗众取宠的批评家（我发现他们一般有哲学背景）——喜欢不读书而只读标题。也许这个方法足以适用于《本杰明兔子的故事》或者《罗马帝王兴衰史》，但我可以不假思索地说，“自私的基因”标题本身，如果不包含书上大字的脚注，会使人对内容产生一种不恰当的印象。如今，有一个美国出版社无论如何都坚持要求加一个副标题。

解释这个标题最好的方法是标记重点。如果重点在“自私”，你便会以为这本书在讨论人之私心，但是本书却将更多的重心放在讨论利他主义上。这个标题里需要着重强调的单字应该是“基因”。让我来解释一下原因。达尔文主义中一直有一个中心辩论议题：自然选择的单位究竟是什么？自然选择的结果究竟是哪一种实体的生存或者灭亡？这个选择的单位多少会变得“自私”。利他主义则在另一个层次才被看重。自然选择是否在种属中选择？如果是这样的话，我们应该能看到个体生物会因为“种属的利益“而表现出利他行为。它们将减少生育率以控制种群数量，或者限制其捕猎行为以保持未来种属的猎物储备。正是这个广泛流传的达尔文主义的误解，给了我写作成这本书的最初动机。

那么，自然选择是否像我在这里强调的那样，在基因间进行选择呢？在这种情况下，我们便不会惊讶于个体生物“为了基因的利益”，表现出诸如喂养与保护亲属等利他行为，因为亲属更有可能与其共享相同的基因。这种亲属利他行为只是基因自私性在个体利他主义上的一种表现形式。这本书解释了亲属利他与回报——达尔文主义理论中另一个利他行为的主要来源——是如何进行的。如果我要重写这本书，作为一个不久前刚投奔扎哈维/格兰芬“累赘原理”（第×页）的拥护者，我会给扎哈维的理论多留点位置。扎哈维的想法是：利他主义的捐赠也许是一个“散炫富”式的显性信号：看我比你优越好多，我都能负担起给你的捐赠！

让我来重复并扩展一下对题目中“自私”一词的解释。这里的关键问题是：生命中哪一层次是自然选择的单位，有着不可避免的“自私”？自私的种属？自私的群体？自私的生物体？自私的生态系统？我们可以争论这些层次中大多数单位的自私性，它们还都曾被一些作者全盘肯定为自然选择的单位。但这都是错误的。如果一定要把达尔文主义简单概括为“自私的某物”，通过这本书以令人信服的理由层层推理得出，这个“某物”只能是基因。这是我对标题的解释，无论你是否愿意相信推理本身。

我希望这可以解决那些更严重的误解。尽管如此，我自己也在同样的地方发现了自己犯过的错误。这在第一章中的一句话可以看出来：“我们可以尝试传授慷慨和利他，因为我们生而自私”。传授慷慨与利他并没有错误，但“生而自私”则可能产生误解。我直到1978年才开始想清楚“载体”（一般是生物体）和其中的复制因子（实际上便是基因，第二版中新加入的13章解释了这个问题）之间的区别。请你在脑海里删除类似这句话的错误句子，并在字里行间补充对的含义。

这种错误的危险性不难使我认清这个标题的迷惑性，我应该当时便选择“不朽的基因”作为标题。也许这个标题有点过于神秘，但所有关于基因与生物体作为自然选择的竞争单位的争议（这个争议一直困扰着晚年的迈尔，直至他去世）则可以迎刃而解。自然选择有两种单位，它们之间没有任何争议。基因是复制因子的单位，而生物体则是载体的单位。它们同等重要，任何一者都不可低估。它们代表了两种不同的单位，只有我们认清其区别，才不至于陷入混乱的绝望中。

自私基因的替代品可以是合作的基因。虽然这听起来自相矛盾，但这本书主要的一部分便是讨论自私基因的合作形式。需要强调的是，基因组们并不需要以牺牲同伴或者他人的代价来换取自身的繁荣发展。相反的是，每一个基因在基因库里——生物体以性繁殖洗牌获得的基因组合们，以其他基因为背景，追求着自身利益。其他基因是每一个基因生存的大环境中的一部分，正如天气、捕食者与猎物、植被与土壤细菌都是环境的一部分一般。从每个基因的角度上看，“背景”基因可以与之共享生物体，相伴走过世代旅程。短期看，背景基因指的是基因组中的其他基因。但从长期看，背景基因则是种属基因库内的其他基因。因此，自然选择将基因看为相互兼容——几乎等同于合作——的团体，自然选择偏爱那些共同存在的基因们。然而，无论在什么时候，这种“合作基因”的演化违反了自私基因的根本原则。第五章以桨手的比喻来讲述这个理论，十三章则更进一步讨论了这个问题。

虽然自私基因的自然选择倾向于偏爱基因间的合作，我们也必须承认，有一些基因并不这么做。相反，它们以违背基因组中其他基因的利益而行动。一些作者将它们称为“越轨基因”，有一些则将其称为“极度自私基因”，还有些人则直接称之为“自私的基因”，将之与其他因自身利益而合作的基因混为一谈，误解了其中微妙的不同。235-237页讲述了超级自私基因的例子——减数分裂驱动基因，而“寄生DNA”的概念最初是在44-45页中提出的，后来则有一些作者对其进一步研究，并以“自私的DNA”的妙笔生花来描述。自从本书第一次出版之后，这些年一直有最新发现的超级自私基因的例子出现，它们更为匪夷所思。这已成为这些年研究的热点了。

《自私的基因》一直因为其将基因拟人化而被批评，这一点也需要解释（如果不道歉的话）一下。我采用了两个层次的拟人：基因与生物体。基因的拟人真应该不是个问题，因为任何有头脑的人都不会认为DNA分子会有一个有意识的人格，任何理智的读者也不会将这种妄想归罪为作者的写作方式。有一次我听到伟大的分子生物学家Jacques Monod讲述科学中的创造力时，着实怦然心动。我已经忘记了他的用词，但他大概的说法是：当他考虑一个化学问题是，他会问自己：如果我是个电子，我会怎么做？Peter Atkins在其优秀的著作《重临创世》中，在探讨光束通过高折射率介质时速度减慢后的折射时，也采取了一个类似的拟人：光束好像想要最小化其到达终点的时间。在Atkins想象中，这如同海滩边的救生员飚车去拯救一个落水者一样。他是否需要直接奔向落水者？不是，因为他跑步比游泳速度更快，在行程中增加陆地行走的比例会更为明智。他是否应该直接跑到海滩边正对着目标的点，来最小化其游泳时间？这个想法好一些，但依然不是最佳方案。通过计算（如果救生员有时间来做这个事情），我们可以找到救生员的最佳行进角度，与奔跑距离和不可避免的游泳距离间的最佳组合。Atkins总结到：

这正是光线通过密度较大介质时的行为。但光线怎么能在进入之前就已经知道哪一个是最短的行程？它又为什么要在乎这个？

他受量子理论的启发，将这些问题衍生为一个绝佳的解释。

这类拟人化的比喻并不只是一种有趣的传授方式，它还可以帮助职业科学家们在雾里看花中判别错误，找到正确的答案。达尔文主义在利他主义和自私、合作与报复上的计算便是这么一个例子，科学家们很容易推算出错误的答案。但我们经常在最后发现，适当地、小心谨慎地将基因拟人化处理，是将达尔文理论学者从泥沼中拯救出来的最短路径。在本书四大英雄之一的W.D.Hamilton先驱经验的鼓励下，我自己也尝试着如此谨慎处理拟人化。Hamilton在1972年（也是我开始写作《自私的基因》的那一年）的论文里写道：

如果一个基因可以使其复制品聚集起来，形成基因库中一个不断增加的部分，它便会得到自然选择的青睐。我们关注的那些基因会对其持有生物的社会行为产生影响。为了让我们的推论更加生动有趣，让我们先试着暂时赋予这些基因以智慧和自由选择的意志。想象一下，一个基因正在考虑问题：如何增加其复制者。再想象一下它可以有所选择……

这正是阅读《自私的基因》中大部分章节时所应有的正确精神。

将生物体拟人化则更加麻烦。这是因为生物体不同于基因，它们拥有大脑，因此也可能真正拥有自私与利他之类主观意识的想法，让我们可以辨认出来。《自私的狮子》一标题可能会真的迷惑读者，而《自私的基因》则不应有这种问题。就像有人可以把自己想象为光束，聪明地选择通过级联透镜与棱镜的最佳路径，或者将自己想象为基因，选择传递千秋万代的最佳路径，我们也可以假定一只狮子计算着其基因长期生存的最佳行为策略。Hamilton带给生物学的第一份礼物是其准确的数学计算，这可以算出一只真正的达尔文主义的生物——比如狮子——决定最大化其基因长期生存的机率时，所应采取的策略。这本书里，我采用了生物体和基因的两个层次，用非正式、口语化的语言来描述这种计算。

在第130页里，我们迅速从一个层次转向另一个层次：

“我们已经考虑过在什么条件下做母亲的让小个子死掉事实上是合算的。如果单凭直觉判断，我们大概总是认为小个子本身是会挣扎到最后一刻的，但这种推断在理论上未必能站得住脚。一旦小个子瘦弱得使其估计寿命缩短，而且缩短到这样的程度，以致它从同样数量的亲代投资中获得的利益还不到其他幼儿的一半，这时它也就该体面而心甘情愿地死去。这样，它的基因反而能够获益。”

这是个体层次的自我审视。这里的假设不是小个子做出让自己快乐和感觉良好的选择，而是达尔文世界的个体生物会做出“如果……那么……”的计算，以得出对其基因最好的选择。这个段落还在继续明确地迅速转化至基因层面的拟人化：

“就是说，一个基因发出了这样的指令："喂，如果你个子比你的骨肉兄弟瘦小得多的话，那你不必死捱活撑，干脆死了吧！"这个基因在基因库中将取得成功，因为它在小个子体内活下去的机会本来就很小，而它却有百分之五十的机会存在于得救的每个兄弟姐妹体内。”

接下来的段落则又迅速回到小个子的自我审视：

“小个子的生命航程中有一个有去无回的临界点。在达到这一临界点之前，它应当争取活下去，但一到了临界点之后，它应停止挣扎，宁可让自己被它的骨肉兄弟或父母吃掉。”

我真的相信，只要读者仔细完整地阅读本书，这两个层次的拟人化一点都不会使人迷惑。只要描述恰当，这两个层次的“如果……那么……”计算都会得到完全相同的结论，这也正是判断其正确性的标准。所以，如果我现在再重写这本书，我不觉得我会放弃拟人化描述。

重写一遍书是一回事，重读一遍书则是另一回事。我们得怎么对待这位澳大利亚读者的判决书呢？

“（这本书）非常引人入胜，但有时我希望我没有重读过它……一方面，我惊叹于道金斯，他多么清晰而有证据地看清如此复杂过程的来龙去脉……但同时，我还要责怪《自私的基因》里使我在之后超过十年内，不得不与抑郁症的长期较量……我不再对生命灵魂的认识感到确定，并尝试寻找更深层次的东西——试着去相信，但却不能相信——我发现这本书在字里行间里将我所有模糊的想法都一扫而光，而且阻止这些想法再重新凝聚于我的脑海中。几年前，这造成了我个人生活中的一个严重危机。”

我之前也描述过一些读者产生的类似反应：

“我第一本书的一个外国出版商坦白道：阅读全书后，他失眠了三天，被书中传达的冷酷无情的信息而深深困扰。另外一些人则问我每天早上如何能离开床铺。一个遥远国家的教师写信责备我，因为一个学生读完书后含泪找到他，说这本书使她的生命变得空虚而无意义。他建议她不要把这本书给任何她的朋友看，因为他害怕这本书会使他们造成相同的虚无主义与悲观。”《解析彩虹》

如果这些故事是真的，任何良好愿望都无法将其撤消。虽然这是我要说的第一件事，但第二件我要说的事也是一样重要。我在书里接着写：

“想必宇宙的最终命运确实没有意义，但无论如何，我们真有必要挣扎着将我们生命的希望寄托在宇宙的最终命运上么？当然不需要，只要我们足够明智。我们的生命被其他更接近、更温暖的人类理想与感觉所控制。指责科学剥夺了生命中赖以值得生存的温暖，实在是多么荒谬的错误，与我自身与其他科学家的感觉截然相反。我几乎都要对这些大错特错的怀疑绝望了。”另一些批评家则表现出类似‘因坏消息到来而迁怒信使’的趋势，他们从《自私的基因》中看到不合心意的社会、政治或经济上的延伸暗示，而因此反对此书。在1979年撒切尔富人刚获得其第一次选举胜利后不久，我的朋友Steven Rose给《新科学家》上写道:

“我不是说Saatchi和Saatchi曾聘用一批社会生物学家来写撒切尔的演讲稿，更不是指一些牛津与苏塞克斯的君子们已经开始庆幸于可以从实际情况解读自私基因这等简单事实，尽管他们一直拼命想要这么告诉我们。这个流行理论与政治事实的巧合要更乱七八糟地多。不过我相信，1970年末期此书写成时，历史潮流转向了右翼，从法律与秩序转向货币主义与（更为矛盾的）对中央集权的抨击。之后这个转向才来到科学潮流，如果演化学的理论从群组选择到亲属选择模型也能算的话。这个科学潮流变换将被看作社会潮流的一部分，一同被撒切尔的幕僚们与其固执的、19世纪时竞争与排外的人性概念卷入权力中。”“苏塞克斯君子“指的是晚期的John Maynard Smith，Steven Rose和我都同样欣赏他。他在回复《新科学家》的信中以其典型口吻说：“我们还能怎么做？篡改公式吗？”《自私的基因》传递的一个重要消息（后来其《魔鬼的牧师》的标题文章更强调了这一信息）是：我们不能将我们的价值观从达尔文主义中剥夺开来，但除非它带着一个消极的信号。我们的大脑已经进化到一个程度，使我们得以背叛自身的自私基因。这种行为的一个明显现象便是我们使用的避孕方式。同样的原理可以也应该作用于更广的范围。

与1989年的第二版不同，这个周末纪念版只多加了这个介绍，还有由编辑了我三个版本的编辑及追随者Latha Menon所选取的一些书评片段。此外并没有新的内容了。除了Latha外，没有人可以与k选择（生态学术语，拥有在环境中获得竞争胜利的能力）超级编辑Michael Rodgers媲美。他对此书坚定的信念就像火箭助推器一般，使第一版的书走上了轨道。不过，现在这个版本重新采取了最初由Robert Trivers写作的前言，这也是让我特别高兴的原因。我提过Bill Hamilton是本书的四大智囊英雄之一，Bob Trivers则是另外一个。他的思想贯穿了第9、10、12章的大部分内容，还有第8章的所有内容。他不止给了这本书一个精雕细琢的前言，更不同寻常的是，他选择了这本书来向世界宣告他超群的新思想：自我欺骗演化的理论。这次他同意让我在此周年版本中使用原先的前言，我实在感激不尽。

理查德•道金斯

牛津，2005年10月

重读理查德•道金斯的经典之作《自私的基因》，仍为自然界独特的生命形态和生存形式及其背后的基因力量所吸引。

之前有过口误，说动物表面上的利他行为实际上是利己性的，这样是为了族群更好地生存下去。而这种说法其实又落入了“族群利益说”的窠臼。如果说为了谁，那也是为了基因自身的稳定长存和永恒流传，因此才说基因是自私的。

但要注意的是，这里对自私的定义是行为上而非主观意识上的，所以道德主义的朋友们稍安勿燥，希望也能静下心来去书中感受理性的微妙的关于基因的描述。何况，感受不到或矢口否认不代表它们不存在了。任何一种生命形态，当然也包括人类，对于基因而言都是它们的基因机器－－虽然我们人类的大脑已经有足够的思维能力和情感态度，虽然人类已经进化到有自我意识，并且能按照自己的意志来做出行为。基因赋予了人类生命和智能，我们若反过来不承认其主导性，是偏执和非理性的想法。当然，我并不是一个基因决定论者，我知道人类与其他生命形态的差别所在，面对基因，大脑的发展不是毫无力量；而我也不会看不到基因的存在和力量。 

回到基因的自私上。事实上，我们在自然界中看到的许多利他互助的动植物行为，归根到底都是带有自私的目的——而这正是由基因决定的。生物表面的利他行为实际是因为可以促进个体的繁衍和基因的生存。相互利他行为的本质，其实是在遵循“于人方便，于己方便”的原则。举例子比较清晰：

觅食的鸟群中有一只首先发觉了捕食者。它可以自顾自飞走而不警告它的伙伴。如果是这样的话，它会因为惹人注目而吸引老鹰的攻击。因此它要发出警告，好让伙伴们跟它一起飞走以避耳目。从表面上看，发出警叫声的个体把自己置于危险的境地，但如果它不报警反而会使自己面临更大的危险。

而瞪羚的跳跃行为则不是发给其他瞪羚看的信号，而是做给捕食者看的。当然，它也影响了其他瞪羚的行为，使它们得知讯息而逃跑，但这只不过是附带发生的后果。瞪羚的这种跳跃行为，主要是想让捕食者知道它有多强壮而“劝”其捕食其他瞪羚，因为捕食者往往挑选那些看来容易捕获的、年老体弱的动物。

既然说基因是自私的，那么，一个自私基因的目的究竟是什么？它的目的就是试图在基因库中扩大自己的队伍，因此一个基因有可能帮助存在于其他个体之内和它相同的基因。所以，一些看起来像是个体的利他主义行为，其实是出于基因的自私性。

父母之爱、近亲之爱实际上也是基因通过呵护个体后代的生存和延续，以便在基因库中延续和扩大自己的队伍。推广至族群中的利他行为，道理也在于此。比如角马大迁徙中，总有一些年老体衰的角马要冒着被鳄鱼吞噬的危险先下水，以便身后大批年轻力壮的角马安然过河，这也是基因的作为。我想这种基因也能归之为致死基因（促使个体死亡的基因）。它在晚期活动（个体衰老）中活跃，而不是在早期活动（个体年轻）中就莽撞地催促个体先下河喂鳄鱼。这种使年老体衰者先下河的基因之所以可以遗传给后代，是因为这些年老体衰者在死亡前已经生殖，基因得以延续。而使年轻力壮者先下河的基因不会遗传给后代，因为它们的个体可能会因为过早死亡而无法完成将基因传承下去的任务。由此可知，年老体衰者先下河的基因是能够在基因库中发展壮大的，并敦促相关的动物行为。

“策略”是一种程序预先编制好的行为策略，一种博弈。而进化上的稳定策略是基因保护其安全长存的选择和谋划。对于个体来说，最好的策略取决于种群的大多数成员在做什么：它一旦形成，任何举止异常的个体、任何偏离稳定策略的行为将要受到自然选择的惩罚。这种稳定策略往往就决定了族群中个体的生存形态，决定它们与其他族群个体发生冲突时（经常是在争取食物时）所采取的斗争或避险方式。比如，鹰和鸽子、狮子和羚羊的碰面中，鸽子和羚羊会采取逃避的方法。 

同类也可以作为食物，为什么同类相食的情况相对来说较少呢？我们仍旧习惯于按照“物种利益”的进化观点去思考问题。但同类之所以不追捕同类可能因为那样做对它们来说不是一种稳定策略。同类相食的策略是不稳定的，遭到反击的危险性太大了。而在不同物种成员之间的竞争中，因为力量的悬殊，这种反击的可能性较小。这也是那么多被捕食动物之所以要逃走而不反击的道理。因此，同类不相残这样的情况在自然界中较少发生，这种符合道德伦理的决定实际上很有可能就是基因安排的稳定策略的结果。 

我们也经常能看到，不同物种成员之间有互利行为，这种互利关系叫做共生现象。不同物种的成员往往能相互提供许多帮助，凭借各自的“技能”营造良好的合作关系，这也是基因在进化上所采取的稳定策略。 

所以，达尔文所说的“适者生存”，其实应该说是“稳定者生存”。 

而人类是如何进化到今天这样拥有基本的道德意识和心理意志的呢？在本书的最后一章，作者提到“觅母”——人类星球上新型的复制基因。 

作者认为，在过去几百万年中，人类很可能大部分时间生活在有亲缘关系的小规模群体中。亲属选择和有利于相互利他行为的选择很可能对人类的基因发生过作用，从而形成我们的许多基本的心理特征和大脑思维。脑子是觅母的宿主，也是传播觅母的工具。而觅母的出现和进化则带来了人类不同于自私基因的能力——自觉的预见——这也是我开头所说大脑，或曰神经系统的力量。 

对此，作者最后说到，“我们自觉的预见能力能够防止我们纵容盲目的复制基因干出的那些最坏的、过分的自私行为。我们至少已经具备了精神力量去照顾我们的长期自私利益而不仅仅是短期自私利益，甚至讨论纯粹的利他主义——尽管这种利他主义在自然界和整个人类历史上都前所未有的。在这个世界上，只有我们人类，能够反抗自私的复制基因的暴政。” 

不久前，在科学松鼠会上看到一篇文章，关于基因命名的趣谈。根据基因异常后生物的性状，会给基因取各种有趣的名字，比如把决定神经细胞分化命运的叫雷哈姆特，把没有后代的叫做都铎王朝，把大脑中出现许多空洞的叫做瑞士奶酪，把神经元轴突向错误的方向生长的叫做迷失太空……实在是很欢乐的科普美文。好吧，我承认我对基因有一种像对待小萌宠一样的独特好感，虽然有点莫名其妙。因为看了《自私的基因》，它把微观如斯的基因剖析得清晰易懂而生动有趣，并且锻炼着我的理性思考能力。从此后我对着生物，对着它们独特的生命形态和生存形式的时候，免不了要用基因来思索一番。 

在我转达表述基因的自私性后，我仍然不会对自身的情感道德和对基因的莫名好感产生怀疑和动摇。因为我知道，作者所说的和我所想的并不指涉人类情感和意志，并不涉及有意识的动机一一既然无意识又如何有善与恶、对与错？就像道金斯自己也说，其实《自私的基因》这本书更好的名字是《永恒的基因》。或许是因为人类已经进化到拥有自我意识和意志，所以我明知道自己也是基因控制的机器，但却并不感到无奈和无能为力。

这本书是英国行为生态学家道金斯（Dawkins, Richard）写的有关遗传学、生物行为和生态的科普读物。这本书认为：基因是存在于一切形式声明中的复制实体。基因不象云或者尘暴那种不稳定的临时聚合/联合体，它能以拷贝的形式存在一亿年。为什么能做到这样呢？因为我们每个生物个体都只是基因为自己创造的“生存机器”或“运载工具”而已。我们是作为基因机器而被建造的。 

 

基因的突出特性就是它无情的自私性，这种自私性通常会导致个体行为的自私性。不过，作者还认为还存在一种新型的复制基因——觅母（Meme，好可爱的名字哇～～）。如果说基因是通过遗传进化机制而发挥作用，那么觅母则是以模仿的方式进行自我复制。比如，文化的传播就是借助觅母的复制得以实现的。虽然说基因导致行为上的自私性，但是作者强调只有我们人类才能反抗自私的复制基因的暴政，从而不至于产生过分的意识上的自私性。 

 

多么有趣的思维角度～～是不是？上面大段的介绍性文字让我联想起1993国际大专狮城辩论赛（复旦vs台大）的辩题：人性本恶还是人性本善。那次辩论复旦大学代表的人性本恶观点获胜。论点很简单，复旦大学辩论时认为人性是本恶的，但是我们可以通过后天的教育，把慷慨大度和利他主义灌输到人们的头脑中。我想，道金斯也是这种观点，只不过他是从生物学的角度去论证。 

 

我在这里并不想介绍整本书，也不可能。我也不关心围绕中心论点的讨论是否正确或有意义。我只对一个东西最感兴趣：博弈论中的ESS策略。作者感觉ESS概念的发明，是自达尔文以来进化理论上最重要的发展之一。 

 

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书中，动物的自私和利他行为是本书的一个重要论题。虽然我的博士研究划归计算机对等网P2P信任激励机制方向，但其中涉及到了经济学中的资源最优配置以及博弈论。所以我看的时候自然对这些部分最为关注。在这里从中间抽取几个非常有趣的观点做个简要的介绍，具体的论证分析就请翻阅书本吧。 

 

博弈论（Game Theory）中有一个概念，叫做ESS（Evolutionarily Stable Strategy），中文可以翻译为进化上的稳定策略。最简单的解释就是：在一个种群中，对于个体来讲，最好的行为策略取决于种群的大多数成员在做什么。其实就是三个字——随大流。一种ESS一旦确立，就会稳定下来。偏离ESS的行为将要受到自然选择的惩罚。 

 

举几个例子。篇幅原因，不做详细分析论证。 

 

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例一：消耗战。 

释义：也就是双方战斗的时候是按照摆架势的方式来求胜负。用现在的话来说，就是靠双方的气场来决胜负。 

结论：消耗战中，不动声色的面部表情是进化上的稳定策略，也就是ESS。 

原因：1. 在消耗战中，个体对于它准备坚持多久不能有任何暗示。 

 2. 一直恃强呢？也就是表现出自己很厉害这种方式不行么？不行，因为不是ESS。 

总结：在消耗战中，撒谎恃强和说实话示弱都不是进化上稳定策略，而应该是不露声色。 

联想：人类的谈判中，不露声色的确是上等策略，除非在具体情况下另有更好的计谋。余世维在《如何塑造管理者的性格魅力》中，也谈到过，管理者不要随意显露自己的情绪。 

 

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例二：搏斗与统治集团（Dominance Hierarchy） 

释义：双方搏斗中若保留一般记忆时会如何，保留具体记忆时会如何。一般与具体的区别就是在搏斗中是否记得住让自己失败/胜利的对象，而不是仅仅记住失败/胜利这个事件。只记得事件就是一般记忆，如果还能记得住对象，就是具体记忆。 

结论：一般记忆中，习惯于赢的个体就越是会赢，习惯于失败的个体就越是要失败。 

 具体记忆中，对待先前打败过它的个体应采取相对的带有鸽派味道的态度（也就是威胁恫吓而不进攻）。 

原因：1. 不断的搏斗中对自己的能力会不断地作出新的估计。 

 2. 搏斗的减少能为自己并且整个群体（统治集团）带来好处。 

联想：做人不也如此么？成功其实是种习惯。遇到比自己差的人挑衅自己时，不要选择主动进攻。武侠小说中太多这样的例子。用气场即可镇住对方，何须出手？ 

 

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例三：两性的相处 

释义： 

 

 * 雌性两种策略分为羞怯（coy）和放荡（fast）； 

 雄性两种策略分为忠诚（faithful）和薄情（philanderer）。 

 * 四种策略在行为上的准则是： 

 o 羞怯的雌性个体在雄性个体经过长达数周而且代价昂贵的追求阶段之后，才肯与之交配。 

 o 放荡的雌性个体毫不迟疑地同任何个体进行交配。 

 o 忠诚的雄性个体准备进行长时间的追求，而且交配之后，仍同雌性个体待在一起，并帮助她抚养后代。 

 o 薄情的雄性个体，如果雌性个体不立即同其进行交配，很快就会失去耐心，走开并另寻雌性个体；即使交配之后，也不会留下承担起做父亲的责任，而是去另寻新欢。 

 * 若有一个种群，所有雌性个体都羞怯，所有雄性个体都忠诚。这是最理想的状态。 

 此时，若有一个放荡的雌性溜入了这个种群，会如何？ 

 继续发展，如果种群中出现了一个薄情的雄性个体，又会如何？ 

 

结论：理想的状态不是ESS，博弈论可以证明，凡是羞怯的雌性个体占全部雌性个性的5/6，忠诚的雄性个体占全部雄性个体的5/8，种群的遗传上是ESS。 

原因：需要用到博弈论的分析。 

联想：看看结论，可以知道“世界上没一个好男人”或者“世界上没一个不败金的女孩”之类的话其实不对，起码在简单假设的条件下，如果世界上真的没一个好男人，那么种群的遗传会出现不稳定的状态。所以，世界上的好女孩和好男人还是占优的，也就是占多数的。简单的数学，给你我一点小小的信心。 

 

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例四：（这个我不细说了，只起个头）鸟类和哺乳类动物中，雄性个体多少都有点不老实，付出的劳动往往比雌性个体要少，特别是对待抚养幼儿方面付出的劳动中，而且随时潜逃的可能性更大。可是，鱼类中却相反，为什么呢？ 

联想：可见，“所有的男人都不是好男人”，这句是不对的。而应该改为：所有的男人都有点坏。 

生存机器最初是作为基因的贮藏器而存在的。它们的作用是消极的--仅仅是作为保护壁使基因得以抵御其敌手所发动的化学战以及意外的分子攻击。在古代，原始汤里大量存在的有机分子是它们赖以为生的"食料"。这些有机食物千百年来在阳光的有力的影响下孳生繁殖，但随着这些食物的告罄，生存机器一度逍遥自在的生活也告结束。这时，它们的一大分支，即现在人们所说的植物，开始利用阳光直接把简单分子建成复杂分子，并以快得多的速度重新进行发生在原始汤里的合成过程。另外一个分支，即现在人们所说的动物，"发现了"如何利用植物通过化学作用所取得的劳动果实。动物要么将植物吃掉，要么将其他的动物吃掉。随着时间的推移，生存机器的这两大分支逐步发展了日益巧妙的技能，来加强其生活方式的效能。与此同时，新的生活方式层出不穷，小分支以及小小分支逐渐形成，每一个小分支部在某一特殊方面，如在海洋里、陆地上、天空中、地下、树上、或其他生活体内，取得超人一等的谋生技能。这种小分支不断形成的过程，终于带来了今日给人类以如此深刻印象的丰富多采的动植物。 

动物和植物经过进化都发展成为多细胞体，每一个细胞都获得全套基因的完整拷贝。这个进化过程始于何时，为什么会发生，整个过程经过几个独立的阶段才告完成，这一切我们都无从知道。有人以"群体"（colony）来比喻动植物的躯体，把它们说成是细胞的"群体"。我却宁愿把躯体视为基因的群体，把细胞视为便于基因的化学工业进行活动的工作单位。 

尽管我们可以把躯体称为基因的群体，但就其行为而言，各种躯体确实取得了它自己的独特个性。一只动物是作为一个内部协调的整体，即一个单位，而进行活动的。我在主观意识上觉得自己是一个单位而不是一个群体。这是意料中的事情。选择的过程有利于那些能同其他基因合作的基因。为争夺稀有资源，为吞食其他生存机器并避免让对方吃掉，生存机器投身于激烈无情的竞争和斗争中去。 

为了进行这一切竞争和斗争，在共有的躯体内存在一个中央协调的系统必然比存在无政府状态有利得多。时至今日，发生于基因之间的交错的共同进化过程已经发展到这个地步，以致个体生存机器所表现的集群性（communal nature）实质上已不可辨认。事实上，很多生物学家不承认存在这种集群性，因此也不同意我的观点。 

就本书在后面章节中提到的种种论点的"可靠性"（新闻工作者用语）而言，幸而这种分歧在很大程度上是学术性的。如果我们在谈论生存机器的行为时反复提到基因，那未免会使人感到厌烦，事实上也没有必要这样做；正如我们谈论汽车的性能时提到量子和基本粒子反觉不便一样。实际上，把个体视为一个行为者，它"致力"于在未来的世代中增加基因的总量，这种近似的提法在一般情况下自有其方便之处。而我使用的亦将是简便的语言。除非另作说明，"利他行为"与"自私行为"都是指某一个动物个体对另一个动物个体的行为。 

这一章将论述行为，即生存机器的动物分支广泛利用的那种快速动作。动物已经变成活跃而有进取心的基因运载工具--基因机器。在生物学家的词汇里面，行为具有快速的特性。植物也会动，但动得异常缓慢。在电影的快镜头里，攀缘植物看起来象是活跃的动物，但大多数植物的活动其实只限于不可逆转的生长。而另一方面，动物则发展了种种的活动方式，其速度超过植物数十万倍。此外，动物的动作是可逆转的，可以无数次重复。 

动物发展的用以进行快速动作的机件是肌肉。肌肉就是引擎，它象蒸汽机或内燃机，以其贮藏的化学燃料为能量产生机械运动。不同之处在于：肌肉以张力的形式产生直接的机械力，而不是象蒸汽机或内燃机那样产生气压。但肌肉与引擎相类似的另外一点是，它们通常凭借绳索和带有铰链的杠杆来发挥其力量。在人体内，杠杆就是骨骼，绳索就是腱，铰链就是关节。关于肌肉如何通过分子进行活动的方式，人们知之甚多，但我却感到下面的问题更有趣：我们如何控制肌肉收缩的时间和速度。 

你有没有观察过构造复杂的人造机器？譬如说，针织机或缝纫机、纺织机、自动装瓶机或干草打包机。这些机械利用各式各样的原动力，如电动马达或拖拉机。 

但这些机械在运转时如何控制时间和速度却是一个更其复杂的问题。阀门会依次开启或关闭，捆扎干草的钢抓手会灵巧地打结并在最恰当的时刻伸出割刀来切断细绳。许多人造机器的定时操作是依靠凸轮来完成的。凸轮的发明的确是个辉煌的成就。它利用偏心轮或异形轮把简单的运转转变为复杂的、带节奏性的运转。 

自动演奏乐器的原理与此相仿。其他乐器，如蒸汽风琴，或自动钢琴等则利用经过按一定模式打孔的纸制卷轴或卡片来发出音调。近年来，这些简单的机械定时装置有被电子定时装置取代的趋向。数字计算机就是个例子。它们是大型的多能电子装置，能够用以产生复杂的定时动作。象计算机这样的现代电子仪器，其主要元件是半导体，我们所熟悉的晶体管便是半导体的一种形式。 

生存机器看来绕过了凸轮和打孔卡片。它使用的定时装置和电子计算机有更多的相同之处，尽管严格说来，两者的基本操作方式是不同的。生物计算机的基本单位是神经细胞或称作神经原。就其内部的工作情况看来，是完全不同于晶体管的。神经原用以在彼此之间通讯的密码确实有点象计算机的脉冲码，但神经原作为一个数据处理单位比晶休管复杂得多。一个神经原可以通过数以万计的接线与其他单位联系，而不仅仅是三个。神经原工作起来比晶体管慢些，但就微型化而言，晶体管却大为逊色。因此，过去二十年来微型化是主宰电子工业的一种倾向。关于这一点，下面这个事实很能说明问题：在我们的脑袋里大约有一百亿个神经原，而在一个脑壳中最多也只能塞进几百个晶体管。 

植物不需要神经原，因为它们不必移动就能生活下去。但大多数的动物类群都有神经原。在动物的进化过程中，它们可能老早就"发现"了神经原，后来为所有的类群继承了下来；也有可能是分别几次重新发现的。 

从根本上说，神经原不过是一种细胞。和其他的细胞一样，有细胞核和染色体。 

但它的细胞壁却形成拉长了的、薄的线状突出部分。通常一个神经原有一条特别长的"线"，我们称之为轴突。一个轴突的宽度狭小到只有在显微镜下才能辨认，但其长度可能有好几英尺。有些轴突甚至和长颈鹿的颈部一样长。轴突通常由多股集束在一起，构成我们称之为神经的多心导线。这些轴突从躯体的一部分通向其他部分，象电话干线一样传递消息。其他种类的神经原具有短的轴突，它们只见于我们称之为神经节的密集神经组织中。如果是很大的神经原，它们也存在于脑子里。就功能而言，我们可以认为脑子和计算机是相类似的，因为这两种类型的机器在分析了复杂模式的输入信号并参考了存贮的数据之后，都能发出复杂模式的输出信号。 

脑子对生存机器作出实际贡献的主要方式在于控制和协调肌肉的收缩。为了达到这个目的，它们需要有通向各个肌肉的导线，也就是运动神经。但对基因的有效保存来说，只有在肌肉的收缩时间和外界事件发生的时间具有某种关系时才能实现。上下颌的肌肉必须等到嘴巴里有值得咀嚼的东西时收缩才有实际意义。同样，腿部肌肉要在出现有值得为之奔跑过去或必须躲避的东西时，按跑步模式收缩才有实际意义。为了这个缘故，自然选择有利于这样一些动物，它们具备感觉器官，将外界发生的各种形式的有形事件转化为神经原的脉冲码。脑子通过称为感觉神经的导线与感觉器官--眼、耳、味蕾等--相连。感觉系统如何发生作用尤其使人感到费解，因为它们识别影象的高度复杂技巧远胜于最优良的、最昂贵的人造机器。如果不是这样的话，打字员都要成为冗员，因为她们的工作完全可以由识别言语或字迹的机器代劳。在未来的数十年中，打字员还是不会失业的。 

从前某个时候，感觉器官可能在某种程度上直接与肌肉联系，实际上，今日的海葵还未完全脱离这种状态，因为对它们的生活方式来说，这样的联系是有效的。 

但为了在各种外界事件发生的时间与肌肉收缩的时间之间建立更复杂的和间接的联系，那就需要有某种形式的脑子作为媒介物。在进化过程中，一个显著的进展是记忆力的"发明"。借助这种记忆力，肌肉收缩的定时不仅受不久以前而且也受很久以前的种种事件的影响。记忆装置，或贮存器，也是数字计算机的主要部件。计算机的记忆装置比我们的记忆力更为可靠，但它们的容量较小，而且在信息检索的技巧方面远逊于我们的记忆力。 

生存机器的行为有一个最突出的特征，这就是明显的目的性。在这样说的时候，我指的不仅是生存机器似乎能够深思熟虑去帮助动物的基因生存下去，尽管事实的确是这样。我指的是生存机器的行为和人类的有目的的行为更为类似这一事实。我们看到动物在"寻找"食物、配偶或迷途的孩子时，我们总是情不自禁地认为这些动物在那时的感受和我们自己在寻找时所体验到的某些感受一样。这些感受可能包括对某个对象的"欲望"，对这个向往的对象形成的"心象"以及存在于心目中的"目的"。我们每一个人出于自身的体验都了解这一事实：现代生存机器之中至少有一种已经通过进化的历程，使这个目的性逐渐取得我们称之为"意识"的特性。我不通晓哲理，因此无法深入探讨这个事实的含义。但就目前我们所讨论的课题而言，幸而这是无关紧要的。因为我们把机器的运转说成好象由某种目的性所驱使，而不论其是否真的具有意识，这样来得方便些。这些机器基本上是非常简单的，而且无意识的追踪目标状态的原理在工程科学中经常应用。瓦特蒸汽调速器便是其中一个典型例子。 

它所牵涉到的基本原理就是我们称之为负反馈的原理，而负反馈又有多种多样的形式。一般他说，它是这样发生作用的：这种运转起来好象带有自觉目的的"目的机器"配有某种度量装置，它能测量出事物的现存状态和"要求达到的"状态之间的差距。机器的这种结构方式使它能在差距越大时运转得越快。这样，机器能够自动地减少差距--称之为负反馈的道理就在于此--在"要求达到的"状态实现时，机器能自动停止运转。瓦特调速器上装有一对球，它们借蒸汽机的推动力而旋转。这两只球分别安装在两条活动连接的杆臂的顶端。随着球的转速增大，离心力逐渐抵消引力的结果，使杆臂越来越接近水平。由于杆臂连接在为机器提供蒸汽的阀门上，当杆臂接近水平时，提供的蒸汽就逐渐减少。因此，如果机器运转得过快，蒸汽的馈给量就会减少，从而机器运转的速度也就慢下来。反过来，如果机器运转得过慢，阀门会自动地增加蒸汽馈给量，从而机器运转的速度也随着增快。但由于过调量或时滞的关系，这类目的机常常发生振荡现象。为了弥补这种缺陷，工程师总是设法添加某种设备以减少这种振荡的幅度。 

瓦特调速器"要求达到的"状态是一定的旋转速度。显然，机器本身并非有意识地要求达到这个速度。一台机器的所谓的"目的"不过是指它趋向于恢复到那种状态。近代的目的机器把诸如负反馈这样的基本原理加以扩大，从而能够进行复杂得多的"逼真的"动作。比方说，导弹好象能主动地搜索目标，并且在目标进入射程之后进行追踪，与此同时，它还要考虑目标逃避追击的各种迂回曲折的动作，有时甚至能"事先估计"到这些动作或"先发制人"。这些细节这里不拟详谈。简单他说，它们牵涉到各式各样的负反馈、"前馈"以及工程师们熟知的一些其他原理。就我们所知，这些原理现在已广泛地应用于生活体的运动中。我们没有必要认为导弹是一种具有任何近似于意识的东西，但在一个普通人眼中，导弹那种显然是深思熟虑的、目的性很强的动作教人难以相信，这枚导弹不是由一名飞行员直接控制的。 

一种常见的误解是，认为导弹之类的机器是有意识的人所设计和制造的，那么它必然是处在有意识的人的直接控制下。这种误解的另一个变种是："计算机并不能真的下棋，因为它们只能听命于操纵计算机的人"。我们必须懂得这种误解的根源，因为它影响到我们对所谓基因如何"控制"行为的含义的理解。计算机下棋是一个很能说明问题的例子，因此我想扼要地谈一下。 

计算机下棋今天还未能达到象棋大师那样的水平，但它足以与一个优秀的业余棋手相比美。更准确的说法是，计算机的程序足以与一个优秀的业余棋手相比美，因为程序本身对使用哪一台具体的计算机来表演其技巧是从不苛求的。那么，程序编制员的任务是什么呢？第一，他肯定不象一个演木偶戏的牵线人那样每时每刻操纵计算机。这是作弊行为。他编好程序，把它放入计算机内，接着计算机便独立操作：没有人进行干预。除了让对手把他的一着按入机内。程序编制员是否预先估计到一切可能出现的棋步，从而编好一份长长的清单，列出针对每一种情况的妙着？当然不是这样。因为在棋局中，可能出现的棋步多如恒河沙数，就是到了世界末日也编不出一份完备的清单。也是出于同样的理由，我们不可能为计算机编制这样一份程序，使它能在"电脑"里事先走一次所有可能出现的棋步，以及所有可能的应着，以寻求克敌制胜的战略。不同的棋局比银河里的原子还要多。这些仅仅是琐细的问题，说明为下棋的计算机编制程序时面临的难题，事实上这是一个极难解决的难题。即使是最周密的程序也不能和象棋大师匹敌，这是不足为奇的。 

程序编制员的作用事实上和一个指点他的儿子怎样下棋的父亲差不多。他把主要的步法提纲挚领地告诉计算机，而不是把适用于每一种开局的各种步法都告诉它。他不是用我们日常使用的语言逐字地说，"象走对角线"，而是用数学的语言这样说，"象的新坐标来自老坐标，程序是在老坐标X以及老坐标y上加上同一个常数，但其符号不必相同。"实际上使用的语言当然更简洁些。接着他可以再把一些"忠告"编入程序内，使用的是同样的数学或逻辑语言，其大意如果用我们日常的语言来表达，不外是"不要把你的王暴露在敌前"，或一些实用的诀窍，如一马"两用"，同时进攻对方两子。这些具体的棋步是耐人寻味的，但讲下去未免离题太远。重要的是，计算机在走了第一步棋之后，它就需要独立操作，不能指望它的主人再作任何指点。程序编制员所能做的一切只是在事先竭尽所能把计算机部署好，并在具体知识的提供以及战略战术的提示两者之间取得适当的平衡。 

基因也控制它们的生存机器的行为，但不是象直接用手指牵动木偶那样，而是象计算机的程序编制员一样通过间接的途径。基因所能做到的也只限于事先的部署，以后生存机器在独立操作时它们只能袖手旁观。为什么基因如此缺乏主动精神呢？为什么它们不把缰绳紧握在手，随时指挥生存机器的行为呢？这是因为时滞造成的困难。有一本科学幻想小说，它通过比拟的手法非常巧妙地说明了这个问题。这本扣人心弦的小说是霍伊尔（Fred Hoyle）和埃利奥特（John Elliot）合著的《安德洛墨达（Andromeda）的A》。象一切有价值的科学幻想小说一样，它有一些有趣的科学论点作为依据。可是，说也奇怪，这本小说对其中一个最重要的科学论点似乎有意避而不谈，而是让读者自己去想象。如果我在这里把它和盘托出，我想两位作者不会见怪吧。 

离开我们两百光年之遥的安德洛墨达星座里有一个文明世界。那里的人想把他们的文化传播到一些远方的世界去。怎样做才是最好的办法呢？直接派人走一次是不可能的。在宇宙中，你从一个地方到另外一个地方的最大速度，理论上不能超过光速这个上限，何况实际上由于机械功率的限制，最高速度要比光速低得多。 

此外，在宇宙中，可能并没有那么多的世界值得你去走一趟，你知道朝哪一方向进发才会不虚此行呢？无线电波是和宇宙其余部分联系的较理想的手段，因为，如果你有足够的能量把你的无线电信号向四面八方播送而不是定向发射的话，能收到你的电波的世界就非常多（其数目与电波传播的距离的平方成正比）。无线电波以光速传播，也就是说，从安德洛墨达发出的信号要经过二百年才能到达地球。这样远的距离使两地之间无法进行通话。就算从地球上发出的每一个信息都会被十二代的人一代一代地传达下去，试图和如此遥远的人进行通话无论如何是劳民伤财的。 

这是个我们不久就要面临的实际问题。地球与火星之间，无线电波要走四分钟左右。毫无疑问，太空人今后必须改变谈话的习惯，说起话来不能再是你一句我一句那样，而必须使用长长的独白，自言自语。这种通话方式与其说是对话，不如说是通信。作为另外一个例子，佩恩（Roger Payne)指出，海洋的音响效果具有某些奇特的性质，这意味着弓背鲸发出的异常响亮的"歌声"在理论上可以传到世界各处，只要它们是游在海水的某个深度上。弓背鲸是否真的彼此进行远距离通话，我们不得而知。如果真有其事的话，它们所处的困境就象火星上的宇宙航行员一样。按照声音在水中传播的速度，弓背鲸的歌声传到大西洋波岸然后等对方的歌声再传回来，前后需要两小时左右。在我看来，弓背鲸的独唱往往持续八分钟，其间并无重复之处，然后又从头唱起，这样周而复始地唱上好多遍，每一循环历时八分钟左右，其原因就在于此。 

小说中的安德洛墨达人也是这样做的。他们知道，等候对方的回音是没有实际意义的，因此他们把要讲的话集中在一起，编写成一份完整的长篇电文，然后向空间播送，每次历时数月，以后又不断重复。不过，他们发出的信息和鲸鱼的却大有径庭。安德洛墨达人的信息是用电码写成的，它指导别人如何建造一台巨型计算机并为它编制程序。这份电文使用的当然不是人类的语言。但对熟练的密码员来说，几乎一切密码都是可以破译的；尤其是密码设计者本来的意图就是让它便于破译。这份电文首先为班克（Jodrell Bank)的无线电望远镜所截获，电文最后也被译出。按照指示，计算机终于建成，其程序亦得以付诸实施。结果却几乎为人类带来灾难，因为安德洛墨达人并非对一切人都怀有利他主义的意图。这台计算机几乎把整个世界置于它的独裁统治之下。最后，主人公在千钧一发之际用利斧砸碎了这台计算机。 

在我们看来，有趣的问题是，在哪一个意义上我们可以说安德洛墨达人在操纵地球上的事务。他们对计算机的所作所为无法随时直接控制。事实上，他们甚至连计算机已经建成这个事实也无从知道，因为这些情况要经过二百年才能传到他们耳中。计算机完全独立地作出决定和采取行动。它甚至不能再向它的主人请教一般的策略性问题。由于二百年的障碍难以逾越，一切指示必须事先纳入程序。原则上，这和计算机下棋所要求的程序大致相同，但对当地情况具有更大的灵活性以及适应能力。这是因为这样的程序不仅要针对地球上的情况，而且要针对具有先进技术的形形色色的世界，这些世界的具体情况安德洛墨达人是心中无数的。 

正象安德洛墨达人必须在地球上有一台计算机来为他们逐日作出决定，我们的基因必须建立一个脑袋。但是基因不仅是发出电码指示的安德洛墨达人，它们也是指示本身，它们不能直接指挥我们这些木偶的理由也是一样的：时滞。基因是通过控制蛋白质的合成来发挥其作用的。这本来是操纵世界的一种强有力的手段，但必须假以时日才能见到成效。培养一个胚胎需要花上几个月的时间去耐心地操纵蛋白质。另一方面，关于行为的最重要的一点是行为的快速性。用以测定行为的时间单位不是几个月而是几秒或几分之一秒。在外部世界中某种情况发生了：一只猫头鹰掠过头顶，沙沙作响的草丛暴露了猎物，接着在顷刻之间神经系统猛然行动，肌肉跃起；接着猎物得以死里逃生--或成为牺牲品。基因并没有象这样的反应时间。和安德洛墨达人一样，基因只能竭尽所能在事先部署一切，为它们自己建造一台快速的执行计算机。使之掌握基因能够"预料"到的尽可能多的各种情况的规律，并为此提出"忠告"。但生命和棋局一样是变幻莫测的，事先预见到一切是不现实的。象棋局的程序编制员一样，基因对生存机器的"指令"不可能是具体而细微的，它只能是一般的战略以及适用于生计的各种诀窍。 

正如扬格（Young）所指出，基因必须完成类似对未来作出预测那样的任务。当胚胎生存机器处于建造阶段时，它此后一生中可能遇到的种种危险和问题都是未知之数。有谁能预言有什么肉食动物会蹲伏在哪一个树丛里伺机袭击它，或者有什么腿快的活点心会在它面前突然出现，婉蜒而过？对这些问题人类不能预言，基因也无能为力。但某些带普遍性的情况是可以预见的。北极熊基因可以有把握地预先知道，它们的尚未出生的生存机器将会有一个寒冷的环境。这种预测并不是基因进行思维的结果。它们从不思维：它们只不过是预先准备好一身厚厚的皮毛，因为在以前的一些躯体内，它们一直是这样做的。这也是为什么它们仍然能存在于基因库的原因。它们也预见到大地将为积雪所覆盖，而这种预见性体现在皮毛的色泽上。基因使皮毛呈白色，从而取得伪装。如果北极的气候急剧变化以致小北极熊发现它们出生在热带的沙漠里，基因的预测就错了。它们将要为此付出代价。小熊会夭折，它们体内的基因也随之死亡。 

在一个复杂的世界上，对未来作出预测是有一定风险的。生存机器的每一决定都是赌博行为，基因有责任事先为脑子编好程序，以便脑袋作出的决定多半能取得积极成果。在进化的赌场中，使用的筹码是生存，严格说来，是基因的生存。但一般地说，作为合乎情理的近似说法，也可以说是个体的生存。如果你向下走到水坑边去喝水，守候在水坑边的食肉兽把你吃掉的风险就会增加。如果你不去的话，最后免不了要渴死。去也好，不去也好，风险都是存在的。你必须作出决定，以便让基因获得最大的能生存下去的机会。也许最好的办法是忍着不喝，直到你非喝不可的时候才走下去喝个痛快，以便可以长时间不需要再喝水。这样，你减少了到水坑边去的次数，但是到了最后不得不喝的时候，你得低下头去长时间的喝水。另外一个冒险的办法是少喝多跑，即奔过去喝上一两口，马上就奔回来，这样多跑几次也能解决问题。到底哪一种冒险的策略最好，要取决于各种复杂的情况，其中食肉兽的猎食习惯也是一个重要的因素。食肉兽为了取得最大的效果，它们也在不断改进其猎食习惯。因此，有必要对各种可能性的得失进行某种形式的权衡。但我们当然不一定认为这些动物在有意识地权衡得失。我们只要相信，如果那些动物的基因建造了灵敏的脑袋，使它们在打赌时往往成为赢家；那么，作为直接的后果，这些动物生存下去的可能性就更大，这些基因从而得到繁殖。 

我们可以把打赌这个隐喻稍加引伸。一个赌徒必须考虑三个主要的数量：赌注、机会、赢款。如果赢款额巨大的话，赌徒是愿意下大赌注的。一个孤注一掷的赌徒准是有机会博取大量赢款的。他当然也有输掉一切的可能，但平均说来，下大赌注的人和其他下小赌注以博取小额赢款的人比起来占不到什么便宜，也不见得会吃亏。交易所里买空卖空的投机商和稳扎稳打的投资者之间也有类似之处。在某些方面，交易所这个比喻比赌场更贴切，因为赌场里的输赢是受到操纵的，庄家到头来总归是赢家（严格说来，这意味着下大赌注的人比下小赌注的人输得多些，而下小赌注的人要比不打赌的人来得穷些。但在某种意义上对目前的论题来说，不打赌的例子是不怎样合适的）。撇开这个不谈，下大赌注和下小赌注似乎都各有理由。动物界中有没有下大赌注的，或者有比较保守的动物？我们将在第九章中看到，人们通常可以把雄性的动物视为下大赌注、冒大风险的赌徒，而把雌性动物视为稳扎稳打的投资者，尤其是在雄性动物为配偶而相互争夺的一雄多雌的物种中。阅读本书的博物学家可以想到一些能称为下大赌注、冒大风险的物种，以及其他一些比较保守的物种。这里我要言归正传，谈谈基因如何对未来作预测这个带有更大普遍意义的主题。 

在一些难以预见的环境中，基因如何预测未来是个难题，解决这个难题的一个办法是预先赋予生存机器以一种学习能力。为此，基因可以通过对其生存机器发出如下指示的形式来编制程序："下面这些会带来好处：口中的甜味道、情欲亢进、适中的温度、微笑的小孩等。而下面这些会带来不快：各种痛苦、恶心、空空的肚皮、哭叫着的小孩等。如果你碰巧做了某件事情之后便出现了不愉快的情况，切勿再做这种事情；在另一方面，重复做为你带来好处的任何事情。"这样编制的程序有一个好处，就是可以大大削减必须纳入原来程序的那些详尽的规则，同时可以应付事先未能预见到其细节的环境变化。在另一方面，仍然有必要作出某些预测。在我们所举的例子里，基因估计吃糖和交配可能对基因的生存有利，在这一意义上，口中的甜味以及情欲亢迸是"有益的"。但根据这个例子，它们不能预见到糖精和自渎也可能为它们带来满足。它们也不能预见到，在我们这个糖多得有点反常的环境里，糖吃得过多的危险性。 

学习战略已应用于计算机下棋的某些程序中。计算机和人对奕或和其他的计算机对弈时，这些程序确实能不断得到改善。尽管它们备有一个规则和战术库，但它们的决定程序里也带有一个预先纳入的小小的随机趋向。它们把以往的种种决定记录下来，每当赢得一局时，它们就稍微增加为这局棋带来胜利的战术的权重，以便计算机下次再度采用同样战术的可能性增加一些。 

预测未来的一个最有趣的方法是模拟。一位将军如果想知道某一项军事计划是否比其他可供选择的计划来得优越，他就面临作出预测的问题。天气、部队的士气以及敌人可能采取的反措施都是未知数。如果想知道这个计划是否切实可行，一个办法是把该计划试行一下，看看其效果如何。然而，要把所有想象得出的计划都试行一下是不可取的，因为愿意"为祖国"献身的青年毕竟有限，而各种可能的计划实在多得很。进行与假想敌人交锋的演习也可以考验各种计划的实践性，这要比真刀真枪地干一下好。演习可以采取"北国"与"南国"全面交战的方式，使用的是空炮弹。但即使是这样也要耗费大量时间和物资。比较节约一些的办法是用玩具士兵和坦克在大地图上移来移去进行演习。 

近年来，计算机已肩负起大部分模拟的职能，不仅在军事战略方面，而且在诸如经济学、生态学、社会学等必须对未来作出预测的一切领域。它使用的是这样的技术：在计算机内树立世界上某种事物的一个模型。这并不意味着，如果你揭开计算机的盖子，就可以看到一个和模拟对象相同的微型模仿物。在下棋的计算机里，记忆装置内没有任何看得出是棋盘以及马和卒各就各位的"形象"。有的只是代表棋盘以及各种棋子位置的一行行的电子编码。对我们来说，地图是世界某一部分的平面缩影。在计算机里面，地图通常是以一系列城镇和其他地点的名字来代表的。每个地点附有两个数字--它的经度和纬度。计算机的电脑实际上如何容纳它这个世界的模型是无关紧要的。重要的是容纳的形式允许它操纵这个模型，进行操作和试验，并以计算机操作员能够理解的语言汇报运算的结果。通过模拟技术，以模型进行的战役可以得出胜负，模拟的班机可以飞行或坠毁，经济政策可以带来繁荣或崩溃。无论模拟什么，计算机的整个运算过程只需实际生活中极小的一部分时间。当然，这些反映世界的模型也有好坏之分，而且即使是上好的模型也只能是近似的。不管模拟得如何逼真也不能预测到将要发生的全部实际情况，但好的模拟肯定远胜于盲目的试验和误差。我们本来可以把模拟称为代替性的"试验和误差"，不幸的是，这个术语早为研究老鼠心理的心理学家所优先占用了。 

如果模拟是这样一个好办法，我们可以设想生存机器本该是首先发现这个办法的，早在地球上出现人类以前，生存机器毕竟已经发明了人类工程学的许多其他方面的技术：聚焦透镜和抛物面反射镜、声波的频谱分析、伺服控制系统、声纳、输入信息的缓冲存储器以及其他不胜枚举的东西，它们都有长长的名字，其具体细节这里不必细说。模拟到底是怎么一回事呢？我说，如果你自己要作出一个困难的决定，而这个决定牵涉到一些将来的未知量，你也会进行某种形式的模拟。你设想在你采取各种可供选择的步骤之后将会出现的情况。你在脑子里树立一个模型，这个模型并不是世上万物的缩影，它仅仅反映出依你看来是有关的范围有限的一组实体。你可以在心目中看到这些事物的生动形象，或者你可以看到并操纵它们已经概念化了的形象。无论怎样，不会在你的脑子里出现一个实际上占据空间的、反映你设想的事物的模型。但和计算机一样，你的脑子怎样表现这个模型的细节并不太重要，重要的是你的脑子可以利用这个模型来预测可能发生的事物。那些能够模拟未来事物的生存机器，比只会在明显的试验和误差的基础上积累经验的生存机器要棋高一着。问题是明显的试验既费时又费精力，明显的误差常常带来致命的后果。模拟则既安全又迅速。 

模拟能力的演化似乎终于导致了主观意识的产生。其所以如此，在我看来，是当代生物学所面临的最不可思议的奥秘。没有理由认为电子计算机在模拟时是具有意识的，尽管我们必须承认，有朝一日它们可能具有意识。意识之产生也许是由于脑子对世界事物的模拟已达到如此完美无缺的程度，以致把它自己的模型也包括在内。显然，一个生存机器的肢体必然是构成它所模拟的世界的一个重要部分；可以假定，为了同样理由，模拟本身也可以视为是被模拟的世界的一个组成部分。事实上，"自我意识"可能是另外一种说法，但我总觉得这种说法用以解释意识的演化是不能十分令人满意的，部分原因是它牵涉到一个无穷尽的复归问题--如果一个模型可以有一个模型，那么为什么一个模型的模型不可以有一个模型呢……？不管意识引起了哪些哲学问题，就本书的论题而言，我们可以把意识视为一个进化趋向的终点，也就是说，生存机器最终从主宰它们的主人即基因那里解放出来，变成有执行能力的决策者。脑子不仅负责管理生存机器的日常事务，它也取得了预测未来并作出相应安排的能力。它甚至有能力拒不服从基因的命令，例如拒绝生育它们的生育能力所容许的全部后代。但就这一点而言，人类的情况是非常特殊的，我们在下面将谈到这个问题。 

这一切和利他行为和自私行为有什么关系呢？我力图阐明的观点是，动物的行为，不管是利他的或自私的，都在基因控制之下。这种控制尽管只是间接的，但仍然是十分强有力的。基因通过支配生存机器和它们的神经系统的建造方式而对行为施加其最终的影响。但此后怎么办，则由神经系统随时作出决定。基因是主要的策略制定者；脑子则是执行者。但随着脑子的日趋高度发达，它实际上接管了越来越多的决策机能，而在这样做的过程中运用诸如学习和模拟的技巧。这个趋势在逻辑上的必然结果将会是，基因给予生存机器一个全面的策略性指示：请采取任何你认为是最适当的行动以保证我们的存在。但迄今为止还没有一个物种达到这样的水平。 

和计算机类比以及和人类如何作出决定进行类比确实很有意思。但我们必须回到现实中来，而且要记注，事实上进化是一步一步通过基因库内基因的差别性生存来实现的。因此，为使某种行为模式--利他的或自私的--能够演化，基因库内"操纵"那种行为的基因必须比"操纵"另外某种行为的、与之匹敌的基因或等位基因有更大的存活可能性。一个操纵利他行为的基因，指的是对神经系统的发展施加影响，使之有可能表现出利他行为的任何基因。我们有没有通过实验取得的证据，表明利他行为是可遗传的呢？没有。但这也是不足为奇的，因为到目前为止，很少有人对任何行为进行遗传学方面的研究。还是让我告诉你们一个研究行为模式的实例吧！这个模式碰巧并不带有明显的利他性，但它相当复杂，足以引起人们的兴趣。这是一个说明如何继承利他行为的典型例子。 

蜜蜂有一种叫腐臭病（foul brood）的传染病。这种传染病侵袭巢室内的幼虫。 

养蜂人驯养的品种中有些品种比其他的品种更易于感染这种病，而且至少在某些情况下各品系之间的差异证明是由于它们行为上的不同。有些俗称卫生品系的蜜蜂能够找到受感染的幼虫，把它们从巢室里拉出来并丢出蜂房，从而迅速地扑灭流行病。那些易感染的品系之所以易于染病正是因为它们没有这种杀害病婴的卫生习惯。实际上这种卫生行为是相当复杂的。工蜂必须找到每一患病幼虫所居住的巢室，把上面的蜡盖揭开，拉出幼虫，把它拖出蜂房门，并弃之于垃圾堆上。 

由于各种理由，用蜜蜂做遗传学实验可以说是一件相当复杂的事情。工蜂自己一般不繁殖，因此你必须以一个品系的蜂后和另外一个品系的雄蜂杂交，然后观察养育出来的子代工蜂的行为。罗森比勒（W.C.Rothenbunler）所作的实验就是这样进行的。他发现第一代子代杂交种的所有蜂群都是不卫生的：它们亲代的卫生行为似乎已经消失，尽管事实上卫生的基因仍然存在，但这些基因已变成隐性基因了，象人类的遗传蓝眼睛的基因一样。罗森比勒后来以第一代的杂交种和纯粹的卫生品系进行"回交"（当然也是用蜂后和雄蜂），这一次他得到了绝妙的结果。子代蜂群分成三类：第一类表现出彻底的卫生行为，第二类完全没有卫生行为，而第三类则是折衷的。这一类蜜蜂能够找到染病的幼虫，揭开它们的蜡蜂巢的盖子，但只到此为止，它们并不扔掉幼虫。据罗森比勒的猜测，可能存在两种基因，一种是进行揭盖的，另一种是扔幼虫的。正常的卫生品系两者兼备，而易受感染的品系则具有这两种基因的等位基因--它们的竞争对手。那些在卫生行为方面表现为折衷的杂交种，大概仅仅具有揭盖的基因（其数量是原来的两倍）而不具有扔幼虫的基因。罗森比勒推断，他在实验中所培育出来的，显然完全是不卫生的蜂群里可能隐藏着一个具有扔幼虫的基因的亚群，只是由于缺乏揭盖子基因而无能为力罢了。他以非常巧妙的方式证实了他的推断：他自己动手把蜂巢的盖子揭开。果然，蜡盖揭开之后，那些看起来是不卫生的蜜蜂中有一半马上表现出完全正常的把幼虫扔掉的行为。 

这段描述说明了前面一章提到的若干重要论点。它表明，即使我们对把基因和行为连接起来的各种胚胎因素中的化学连接一无所知，我们照样可以恰如其分地说"操纵某种行为的基因"。事实上，这一系列化学连接可以证明甚至包括学习过程。例如，揭蜡盖基因之所以能发挥作用，可能是因为它首先让蜜蜂尝到受感染的蜂蜡的味道。就是说，蜂群会发觉把遮盖病仔的蜡盖吃掉是有好处的，因此往往一遍又一遍地这样做。即使基因果真是这样发挥作用的，只要具有这种基因的蜜蜂在其他条件不变的情况下终于进行揭盖活动，而不具有这种基因的蜜蜂不这样做，那么，我们还是可以把这种基因称为"揭盖子"的基因。 

第二，这段描述也说明了一个事实，就是基因在对它们共有的生存机器施加影响时是"合作的"。扔幼虫的基因如果没有揭盖基因的配合是无能为力的，反之亦然。不过遗传学的实验同样清楚地表明，在贯串世世代代的旅程中，这两种基因基本上是相互独立的。就它们的有益工作而言，你尽可以把它们视为一个单一的合作单位；但作为复制基因，它们是两个自由的、独立的行为者。 

为了进行论证，我们有必要设想一下"操纵"各种不大可能的行为的基因。譬如我说有一种假设的"操纵向溺水的同伴伸出援手的行为"的基因，而你却认为这是一种荒诞的概念，那就请你回忆一下上面提到的卫生蜜蜂的情况吧。要记住，在援救溺水者所涉及的动作中，如一切复杂的肌肉收缩，感觉整合，甚至有意识的决定等等，我们并不认为基因是唯一的一个前提因素。关于学习、经验以及环境影响等等是否与行为的形成有关这个问题我们没有表示意见。你只要承认这一点就行了：在其他条件不变的情况下，同时在许多其他的主要基因在场，以及各种环境因素发挥作用的情况下，一个基因，凭其本身的力量比它的等位基因有更大的可能促使一个个体援救溺水者。这两种基因的差别归根结底可能只是某种数量变数的差异。有关胚胎发育过程的一些细节尽管饶有风趣，但它们与进化的种种因素无关。洛伦茨明确地阐明了这一点。 

基因是优秀的程序编制者，它们为本身的存在而编制程序。生活为它们的生存机器带来种种艰难险阻，在对付这一切艰难险阻时这个程序能够取得多大的成功就是判定这些基因优劣的根据。这种判断是冷酷无情的，关系到基因的生死存亡。 

下面我们将要谈到以表面的利他行为促进基因生存的方式。但生存机器最感关切的显然是个体的生存和繁殖，为生存机器作出各种决定的脑子也是如此。属同一"群体"的所有基因都会同意将生存和繁殖放在首位。因此各种动物总是竭尽全力去寻找并捕获食物，设法避免自己被抓住或吃掉；避免罹病或遭受意外；在不利的天气条件下保护自己；寻找异性伴侣并说服它们同意交配；并以一些和它们享受的相似的优越条件赋予它们的后代。我不打算举出很多例子--如果你需要一个例证，那就请你下次仔细观察一下你看到的野兽吧。但我却很想在这里提一下一种特殊的行为，因为我们在下面谈到利他行为与自私行为时必须再次涉及这种行为。我们可以把这种行为概括地称为联络（communication）。 

我们可以这样说，一个生存机器对另一个生存机器的行为或其神经系统的状态施加影响的时候，前者就是在和后者进行联络。这并不是一个我打算坚持为之辩护的定义，但对我们目前正在探讨的一些问题来说，这个定义是能够说明问题的。 

我所讲的影响是指直接的、偶然的影响。联络的例子很多：鸟、蛙和蟋蟀的鸣唱；狗的摇动尾巴和竖起长颈毛；黑猩猩的"露齿而笑"；人类的手势和语言等。许许多多生存机器的行动，通过影响其他生存机器的行为的间接途径，来促进其自身基因的利益。各种动物千方百计地使这种联络方式取得成效。鸟儿的鸣唱使人们世世代代感到陶醉和迷惘。我上面讲过的弓背鲸的歌声表达出更其高超的意境，同时也更迷人。它的音量宏大无比，可以传到极其遥远的地方，音域广阔，从人类听觉能够听到的亚音速的低沉的隆隆声直到超音速的、短促的刺耳声。蝼蛄之所以能发出宏亮的歌声，这是因为它们在泥土中精心挖成双指数角状扩音器一样的土穴，在里面歌唱，唱出的歌声自然得到扩大。在黑暗中翩翩起舞的蜂群能够为其他觅食的蜂群准确地指出前进的方向以及食物在多远的地方可以找到。这种巧妙的联络方法只有人类的语言可以与之比美。 

动物行为学家的传统说法是，联络信号之逐步完善对发出信号者和接收信号者都有益。譬如说，雏鸡在迷途或受冻时发出的尖叫声可以影响母鸡的行为。母鸡听到这种吱吱啁啁的叫声后通常会应声而来，把小鸡领回鸡群。我们可以说，这种行为的形成是由于它为双方都带来好处；自然选择有利于迷途后会吱吱啁啁叫的雏鸡，也有利于听到这种叫声后随即作出适当反应的母鸡。 

如果我们愿意的话（其实无此必要），我们可以认为雏鸡叫声之类的信号具有某种意义或传达某种信息。在这个例子里，这种呼唤声相当于"我迷路了！"我在第一章中提到的小鸟发出的报警声传递了"老鹰来了！"这一信息。那些收到这种信息并随即作出反应的动物无疑会得到好处。因此，这个信息可以说是真实的。可是动物会发出假的信息吗？它们会扯谎吗？说动物说谎这种概念可能会令人发生误解，因此我必须设法防止这种误解的产生。我记得出席过一次比阿特丽斯（Beatrice）和加德纳（Alan Gardner）主讲的一次讲座，内容是关于他们所训练的遐迩闻名的"会说话的"黑猩猩华舒（她以美国手势语表达思想。对学习语言的学者来说，她的成就可能引起广泛的兴趣）。听众中有一些哲学家，在讲座结束后举行的讨论会上，对于华舒是否会说谎这个问题他们费了一番脑筋。我猜想，加德纳夫妇一定有些纳闷，为什么不谈谈其他更有趣的问题呢？我也有同感。在本书中，我所使用的"欺骗"、"说谎"等字眼只有直截了当的含义，远不如哲学家们使用的那么复杂。他们感兴趣的是有意识的欺骗。而我讲的仅仅是在功能效果上相当于欺骗的行为。如果一只小鸟在没有老鹰出现的情况下使用"鹰来了"这个信号，从而把它的同伴都吓跑，让它有机会留下来把食物全都吃掉，我们可以说它是说了谎的。我们并不是说它有意识地去欺骗。我们所指的只不过是，说谎者在牺牲其同伴的利益的情况下取得食物。其他的小鸟之所以飞走，这是因为它们在听到说谎者报警时作出在真的有鹰出现的情况下那种正常反应而已。 

许多可供食用的昆虫，如前一章提到的蝴蝶，为了保护自己而模拟其他味道恶劣的或带刺的昆虫的外貌。我们自己也经常受骗，以为有黄黑条纹相间的食蚜蝇就是胡蜂。有些苍蝇在模拟蜜蜂时更是惟妙惟肖，肉食动物也会说谎。琵琶鱼在海底耐着性子等待，将自己隐蔽在周围环境中，唯一触目的部分是一块象虫一样蠕动着的肌肉，它挂在鱼头上突出的一条长长的"钓鱼竿"末端。小鱼游近时，琵琶鱼会在小鱼面前抖动它那象虫一样的钩饵，把小鱼引到自己的隐而不见的咀巴旁。大咀突然张开，小鱼被囫囵吞下。琵琶鱼也在说谎。它利用小鱼喜欢游近象虫一样蠕动着的东西这种习性。它在说，"这里有虫"，任何"受骗上当"的小鱼都难逃被吞掉的命运。 

有些生存机器会利用其他生存机器的性欲。蜂兰（bee orchid）会引诱蜜蜂去和它的花朵交配，因为这种兰花活象雌蜂。兰花必须从这种欺骗行为中得到的好处是传播花粉，因为一只分别受到两朵兰花之骗的蜜蜂必然会把其中一朵兰花的花粉带给另外一朵。萤火虫（实际上是甲虫）向配偶发出闪光来吸引它们。每一物种都有其独特的莫尔斯电码一样的闪光方式，这样，不同物种之间不会发生混淆不清的现象，从而避免有害的杂交。正象海员期待发现某些灯塔发出的独特的闪光模式一样，萤火虫会寻找同一物种发出的密码闪光模式。Photuris属的萤火虫雌虫"发现"如果它们模拟Photinus属的萤火虫雌虫的闪光密码，它们就能把Photinus属的萤火虫雄虫引入壳中。 

Photuris属的雌虫就这样做了。当一只Photinus属的雄虫受骗接近时，雌虫就不客气地把它吃掉。说到这里，我们自然会想起与此相似的有关塞王（Siren）和洛勒莱（Lorelei）的故事，但英国西南部的康瓦耳（Cornwall）人却会追忆昔日那些为行劫而使船只失事的歹徒，他们用灯笼诱船触礁，然后劫掠从沉船中散落出来的货物。 

每当一个联络系统逐渐形成时，这样的风险总会出现：即某些生物利用这个系统来为自己谋私利。由于我们一直受到"物种利益"这个进化观点的影响，因此我们自然首先认为说谎者和欺骗者是属于不同的物种的：捕食的动物，被捕食的动物，寄生虫等等。然而，每当不同个体的基因之间发生利害冲突时，不可避免地会出现说谎、欺骗等行为以及联络手段用于自私的目的的情况。这包括属于同一物种的不同个体。我们将会看到，甚至子女也要欺骗父母，丈夫也要欺骗妻子，兄弟俩也要相互欺骗。 

有些人相信，动物的联络信号原来是为了促进相互的利益而发展的，只是后来为坏分子所利用。这种想法毕竟是过于天真。实际的情况很可能是：从一开始，一切的动物联络行为就合有某种欺诈的成分，因为所有的动物在相互交往时至少要牵涉到某种利害冲突。我打算在下面一章介绍一个强有力的观点，这个观点是从进化的角度来看待各种利害冲突的。 

本章所要讨论的主要是关于进犯行为这个在很大程度上被误解了的论题。我们将继续把个体作为一种自私的机器加以论述，这种机器的程序编制就是为了完成对它的作为一个整体的全部基因来说是最有益的任何事情。这种讲法是为了叙述的简便。本章结尾时我们将再回到以单个基因为对象的讲法。 

对某个生存机器来说，另一个生存机器（不是前者自己的子女，也不是另外的近亲）是它环境的一部分，就象一块岩石、一条河流或一块面包是它的环境一样。 

这另一个生存机器可以制造麻烦，但也能够加以利用。它同一块岩石或一条河流的一个重要区别在于：它往往要还击。因为它也是机器，拥有寄托着其未来的不朽基因，而且为了保存这些基因，它也会不惜赴汤蹈火。自然选择有利于那些能够控制其生存机器从而充分利用环境的基因，包括充分利用相同物种和不同物种的其他生存机器。 

有时，生存机器似乎相互不大影响对方的生活。举例说，鼹鼠同乌鸫不相互吞食，不相互交配，也不争夺居住地盘。即使如此，我们也不能认为它们老死不相往来。它们可能为某种东西而竞争，也许是争夺蚯蚓。这并不等于说你会看到鼹鼠和乌鸫为一条蚯蚓而你争我夺；事实上，一只乌鸫也许一生中也见不到一只鼹鼠。但是，如果你把鼹鼠种群消灭干净，对乌鸫可能产生明显的影响，尽管对于发生影响的细节，或通过什么曲折迁遇的间接途径发生影响，我都不敢妄加猜测。 

不同物种的生存机器以各种各样的方式相互发生影响。它们可能是肉食动物或被捕食的动物，是寄生虫或宿主，也可能是争夺某些稀有资源的对手。它们可以通过各种特殊方式被利用，例如，花利用蜜蜂作为花粉的传播者。 

属于同一物种的生存机器往往更加直接地相互影响对方的生活。发生这种情况有许多原因。原因之一是，自己物种的一半成员可能是潜在的配偶，而且对其子女来讲，它们有可能是勤奋和可以利用的双亲；另一个原因是，同一物种的成员，由于相互非常相似，由于都是在同一类地方保存基因的机器，生活方式又相同，因此它们是一切生活必需资源的更直接的竞争者。对乌鸫来说，鼹鼠可能是它的竞争对手，但其重要性却远不及另一只乌鸫。鼹鼠同乌鸫可能为蚯蚓而进行竞争，但乌鸫同乌鸫不仅为蚯蚓而且还为其他一切东西而相互争夺。如果它们属于同一性别，还可能争夺配偶。通常是雄性动物为争夺雌性配偶而相互竞争，其中道理我们将会看到。这种情况说明，如果雄性动物为与之竞争的另一只雄性动物造成损害的话，也许会给它自己的基因带来好处。 

因此，对生存机器来说，合乎逻辑的策略似乎是将其竞争对手杀死，然后最好是把它们吃掉。尽管自然界会发生屠杀和同类相食的现象，但认为这种现象普遍存在却是对自私基因的理论的一种幼稚的理解。事实上，洛伦茨在《论进犯行为》一书中就强调指出，动物间的搏斗具有克制和绅士风度的性质。他认为，动物间的搏斗有一点值得注意：它们的搏斗是一种正常的竞赛活动，象拳击或击剑一样，是按规则进行的。动物间的搏斗是一种手持钝剑或戴着手套进行的搏斗。威胁和虚张声势代替了真刀真枪。胜利者尊重降服的表示，它不会象我们幼稚的理论所能断言的那样，会给投降者以致命的打击或撕咬。 

把动物的进犯行为解释成是有克制的而且是有一定规格的行为，可能会引起争论。尤其是把可怜的历史悠久的人类说成是屠杀自己同类的唯一物种，是该隐（Cain）印记以及种种耸人听闻的此类指责的唯一继承人，显然都是错误的。一个博物学家是强调动物进犯行为暴力的一面、还是克制的一面，部分取决于他通常所观察的动物的种类，部分取决于他在进化论方面的偏见，洛伦茨毕竟是一个主张"物种利益"的人。即使对动物搏斗方式的描述有些言过其实，但有关动物文明搏斗的观点至少是有些道理的。表面上看，这种现象似乎是一种利他主义的形式。自私基因的理论必须承担对这种现象作出解释这一艰巨任务。为什么动物不利用每一个可能的机会竭尽全力将自己物种的竞争对手杀死呢？对这一问题的一般回答是，那种破釜沉舟的好斗精神不但会带来好处，而且也会造成损失，而且不仅仅是时间和精力方面的明显损失。举例说，假定B和C都是我的竞争对手，而我又正好同B相遇。我作为一个自私的个体，按理讲我应想法将B杀死。但先别忙，请听我说下去。C既是我的对手，也是B的对手。如果我将B杀掉，就为C除掉了一个对手，我就无形中为C做了一件好事。假使我让B活着也许更好些，因为这样B就可能同C进行竞争或搏斗，我也就可以坐收渔翁之利。不分青红皂白地去杀死对手并无明显的好处，这个假设的简单例子的寓意即在于此。 

在一个庞大而复杂的竞争体系内，除掉一个对手并不见得就是一件好事，其他的竞争对手很可能比你从中得到更多的好处。那些负责控制虫害的官员们所得到的就是这类严重的教训。你遇到了一场严重的农业虫害，你发现了一种扑灭这场虫害的好办法，于是你高高兴兴地按这个办法去做了。殊不知这种害虫的消灭反而使另外一种害虫受益，其程度甚至超过对人类农业的好处。结果是，你的境遇比以前还要糟。 

另一方面，有区别地把某些特定的竞争对手杀死，或至少与其进行搏斗，似乎是一个好主意。如果B是一只象形海豹（elephant seal），拥有一大群"妻妾"（harem），而我也是一只象形海豹，把它杀死我就能够把它的"妻妾"弄到手，那我这样做可能是明智的。但即使在有选择性的搏斗中也会有损失，也是要冒风险的。进行还击以保卫其宝贵的财产对B是有利的。如果是我挑起一场搏斗的话，我的下场同它一样，很可能以死亡告终。说不定我死它不死的可能性甚至更大。我想同它进行搏斗是因为它掌握着一种宝贵的资源。但它为什么会拥有这种资源的呢？它也许是在战斗中赢来的。在和我交手以前，它也许已经击退过其他的挑战者。它可能是一个骁勇善战的斗士。就算是我赢了这场搏斗而且得到了这群"妻妾"，但我可能在搏斗的过程中严重受伤，以致不能够享用得来的好处。而且，搏斗耗尽了时间和精力。把时间和精力暂时积蓄起来说不定更好。如果我一门心思进食，并且在一段时间内不去惹事生非，我会长得更大和更强壮。 

最终我是会为争夺这群"妻妾"而同它进行搏斗的，但如果我等待一下而不是现在就勿促上阵，我获胜的机会可能更大。 

上面这段自我独白完全是为了说明：在决定要不要进行搏斗之前，最好是对"得-失"进行一番如果说是无意识的、但却是复杂的权衡。尽管进行搏斗无疑会得到某些好处，但并非只有百利而无一弊。同样，在一场搏斗的过程中，牵涉到让搏斗升级还是缓和下来的每一个策略上的决定都各有其利弊，而且这些利弊在原则上都可以进行分析。个体生态学家对这种情况早已有所了解，尽管这种了解还不太清晰明确，但只有史密斯才能有力地和明确地表明了这种观点，而通常并不认为他是一位生态学家。他同普赖斯（G.R.Price）和帕克（G. A.Parker）合作运用称为博奕论（Game Theory）这一数学上的分支。他们的独到的见解能够用语言而不用数学符号表达出来，尽管其精确程度因此有某些损失。 

进化上的稳定策略（evolutionarily stable strategy以下简称ESS）是史密斯提出的基本概念。他追根溯源，发现最早有这种想法的是汉密尔顿（W.D.Hamilton）和麦克阿瑟（R.H.MacArthur）。"策略"是一种程序预先编制好的行为策略。例如，"向对手进攻；如果它逃就追；如果它还击就逃"就是一种策略。我们所说的策略并不是个体有意识地制订出来的，弄清这点十分重要。不要忘记，我们是把动物描绘成机器人一样的生存机器，它的肌肉由一架程序预先编制好的计算机控制。用文字把策略写成一组简单的指令只是为了便于我们思考。由某种难以具体讲清楚的机制作用所产生的动物行为，就好象是以这样的指令为根据的。 

凡是种群的大部分成员采用某种策略，而这种策略的好处为其他策略所比不上的，这种策略就是进化上的稳定策略或ESS。这一概念既微妙又很重要。换句话讲，对于个体来说，最好的策略取决于种群的大多数成员在做什么。由于种群的其余部分也是由个体组成，而它们都力图最大限度地扩大其各自的成就，因而能够持续存在的必将是这样一种策略：它一旦形成，任何举止异常的个体的策略都不可能与之比拟。在环境的一次大变动之后，种群内可能出现一个短暂的进化上的不稳定阶段，甚至可能出现波动。但一种ESS一旦确立，就会稳定下来：偏离ESS的行为将要受到自然选择的惩罚。 

为将这一观点用于解释进犯行为，我们来研究一下史密斯所假设的一个最简单的例子。假定有一个特定的物种叫鹰和鸽子（这两个名称系按人类的传统用法，但同这两种鸟的习性无关：其实鸽子是一种进攻性相当强的鸟。）在这个物种的某个种群中只存在两种搏斗策略。在我们这个假定的种群中，所有个体不是鹰就是鸽子。鹰搏斗起来总是全力以赴，孤注一掷的，除非身负重伤，否则绝不退却；而鸽子却只是以风度高雅的惯常方式进行威胁恫吓，从不伤害其他动物。如果鹰同鸽子搏斗，鸽子迅即逃跑，因此鸽子不会受伤。如果是鹰同鹰进行搏斗，它们会一直打到其中一只受重伤或死亡才罢休。如果是鸽子同鸽子相遇，那就谁也不会受伤；它们长时间地摆开对峙的架式，直到它们中的一只感到疲劳了，或者感到厌烦而决定不再对峙下去，从而作出让步为止。我们暂且假定一个个体事先无法知道它的对手是鹰还是鸽子。只有在与之进行搏斗时才弄清楚，而且它也记不起过去同哪些个体进行过搏斗，因此无从借鉴。 

现在，作为一种纯粹是随意规定的比赛规则，我们规定竞赛者"得分"标准如下：赢一场50分，输一场0分，重伤者-100分，使竞赛拖长浪费时间者-10分。我们可以把这些分数视为能够直接转化为基因生存的通货。得分高而平均"盈利"也高的个体就会在基因库中遗留下许多基因。在广泛的范围内，实际的数值对分析并无多大意义，但却可以帮助我们去思考这一问题。 

鹰在同鸽子搏斗时，鹰是否有击败鸽子的倾向，对此我们并不感兴趣，这点是重要的。我们已经知道这个问题的答案：鹰永远会取胜。我们想要知道的是，究竟是鹰还是鸽子是进化上的稳定策略型。如果其中一种是ESS型而另一种不是，那么我们认为属ESS型的那种才会进化。从理论上讲，存在两种ESS型是可能的。不论种群大多数成员所采取的碰巧是什么样的策略--鹰策略也好，鸽子策略也好--对任何个体来说，如果最好的策略是随大流的话，那么，存在两种ESS型是可能的。在这种情况下，种群一般总是保持在自己的两种稳定状态中它首先达到的那一种状态。然而我们将会看到，这两种策略，不论是鹰的策略还是鸽子的策略，事实上单凭其自身不可能在进化上保持稳定性，因此我们不应该指望它们任何一个会得以进化。为了说明这点，我们必须计算平均盈利。 

假设有一个全部由鸽子组成的种群。不论它们在什么时候进行搏斗，谁也不会受伤。这种比赛都是一些时间拖得很长、按照仪式进行的竞赛，也许是相互虎视眈眈的对峙，只有当一个对手让步，这种竞赛才告结束。于是得胜者因获取有争议的资源而得50分，但因长时间地相互虎视眈眈而浪费时间被罚-10分，因此净得40分。而败方也因浪费时间而被罚-10分。每只鸽子平均可望输赢各半。因此每场竞赛的平均盈利是＋40分和-10分的平均数，即＋15分。所以，鸽子种群中每只鸽子看来成绩都不错。 

但是现在假设在种群中出现了一个突变型的鹰。由于它是周围唯一的一只鹰，因此它的每一次搏斗都是同鸽子进行的。鹰对鸽子总是保持不败记录，因此它每场搏斗净得＋50分，而这个数字也就是它的平均盈利。由于鸽子的盈利只有＋15分，因此鹰享有巨大的优势。结果鹰的基因在种群内得以迅速散布。但鹰却再也不能指望它以后遇到的对手都是鸽子了。再举一极端例子，如果鹰基因的成功扩散使整个种群都变成了鹰的天下，那么所有的搏斗都变成鹰同鹰之间的搏斗。这时情况就完全不同了。当鹰同鹰相遇时，其中一个受重伤，得-100分，而得胜者则得＋50分。鹰种群中每只鹰在搏斗中可望胜负各半。因此，它在每场搏斗中平均可望得到的盈利是＋50分和-100分的对半，即-25分。现在让我们设想一下，一只生活在鹰种群中的子然一身的鸽子的情景吧。毫无疑问，它每次搏斗都要输掉。但另一方面它却绝不会受伤。因此，它在鹰种群中的平均盈利为0，而鹰种群中的鹰平均盈利却是-25分。因此鸽子的基因就有在种群中散布开来的趋势。 

按照我这种叙述方式，好象种群中存在一种连续不断的摇摆状态。鹰的基因扶摇直上迅速占据优势；鹰在数量上占据多数的结果是，鸽子基因必然受益，继而数量增加，直到鹰的基因再次开始繁衍，如此等等。然而情况并不一定是这样摇摆动荡。鹰同鸽子之间有一个稳定的比率。你只要按照我们使用的任意规定的评分制度计算一下的话，其结果是鸽子同鹰的稳定比率为5/12:7/12。在达到这一稳定比率时，鹰同鸽子的平均盈利完全相等。因此，自然选择不会偏袒甲而亏待乙，而是一视同仁。如果种群中鹰的数目开始上升，比率不再是 7/12，鸽子就会开始获到额外的优势，比率会再回复到稳定状态。如同我们将要看到的性别的稳定比率是50：50一样，在这一假定的例子中，鹰同鸽子的稳定比率是7：5。在上述的两种比率中，如果发生偏离稳定点的摇摆，这种摆动的幅度不一定很大。 

这种情况乍听起来有点象群体选择，但实际上同群体选择毫无共同之处。这种情况听上去之所以象群体选择，是因为它使我们联想到处于一种稳定平衡状态的种群，每当这种平衡被打破，该种群往往能够逐渐恢复这种平衡。但ESS较之群体选择是一种远为精细微妙的概念。它同某些群体比另外一些群体获得更大成功这种情况毫无关系。这只要应用我们假定的例子中的任意评分制度就能很好地加以说明。在由7/12的鹰和5/12的鸽子组成的稳定种群中，个体的平均盈利证明为61/4分。不论该个体是鹰还是鸽子都是如此。6 1/4分比鸽子种群中每只鸽子的平均盈利（15分）少很多。只要大家都同意成为鸽子，每个个体都会受益。根据单纯的群体选择，任何群体，如其所有个体都一致同意成为鸽子，它所取得的成就比停留在ESS比率上的竞争群体要大得多。（事实上，纯粹由鸽子组成的集团并不一定是最能获得成功的群体。由1/6的鹰和5/6的鸽子所组成的群体中，每场竞赛的平均盈利16 2/3分。按这个比例组成的才是最有可能获得成功的集团。但就目前的论题而言，我们可以不必考虑这种情况。对每一个体来说，比较单纯的全部由鸽子组成集团，由于每一个体的平均盈利为15分，它要比ESS优越得多。）因此，群体选择理论认为向全部由鸽子组成的集团进化是发展的趋势，因为鹰占7/12的群体取得成功的可能性要小些。但问题是，即使是那些从长远来讲能为其每一成员带来好处的集团，仍免不了会出现害群之马。清一色的鸽子群体中每一只鸽子的境遇都比ESS群体中的鸽子好些，这是事实。然而遗憾的是，在鸽子集团中，一只鹰单枪匹马就可干出无与伦比的业迹，任何力量也不能阻止鹰的进化。因此这个集团因出现内部的背叛行为而难逃瓦解的厄运。ESS种群的稳定倒不是由于它特别有利于其中的个体，而仅仅是由于它无内部背叛行为之隐患。

 

人类能够结成各种同盟或集团，即使这些同盟或集团在ESS的意义上来说并不稳定，但对每个个体来说却是有利的。这种情况之所以可能，仅仅是由于每一个体都能有意识地运用其预见能力，从而懂得遵守盟约的各项规定是符合其本身的长远利益的。某些个体为了有可能在短期内获得大量好处而不惜违犯盟约，这种做法的诱惑力会变得难以抗拒。这种危险甚至在人类所缔结的盟约中也是始终存在的。垄断价格也许是最能说明问题的一个例子。将汽油的统一价格定在某种人为的高水平上，是符合所有加油站老板的长远利益的。那些操纵价格的集团，由于对最高的长远利益进行有意识的估计判断，因此能够存在相当长的时期。但时常有个别的人会受到牟取暴利的诱惑而降低价格。这种人附近的同行立刻就会步其后尘，于是降低价格的浪潮就会波及全国。使我们感到遗憾的是，那些加油站老板的有意识的预见能力，这时重新发挥其作用，并缔结垄断价格的新盟约。所以，甚至在人类这一具有天赋的自觉预见能力的物种中，以最高的长远利益为基础的盟约或集团，由于现内部的叛逆而摇摇欲坠，经常有土崩瓦解的可能。在野生动物中，由于它们为竞争的基因所控制，群体利益或集团策略能够得以发展的情形就更少见。我们所能见到的情况必然是：进化上的稳定策略无处不在。 

在上面的例子中，我们简单地假定每一个个体不是鹰就是鸽子。我们得到的最终结果是，鹰同鸽子达到了进化上的稳定比率。事实上，就是说鹰的基因同鸽子的基因在基因库中实现了稳定的比率。这种现象在遗传学的术语里被称为稳定的多态性（polymorphism）。就数学而言，可以通过下面这个途径实现没有多态性的完全相等的ESS。如果在每次具体竞赛中每一个体都能够表现得不是象鹰就是象鸽子的话，这样一种ESS就能实现：所有的个体表现得象鹰一样的概率完全相等。在我们的具体例子中这个概率就是7/12。实际上这种情况说明，每一个个体在参加每次竞赛时，对于在这次竞赛中究竟要象鹰还是象鸽子那样行动，事先已随意作出了决定；尽管决定是随意作出的，但总是考虑到鹰7鸽5的比例。虽然这些决定偏向于鹰，但必须是任意的，所谓任意是指一个对手无法事先猜出对方在任何具体的竞赛中将采取何种行动，这一点是至关重要的。例如，在连续七次搏斗中充当鹰的角色，然后在连续五次搏斗中充当鸽子的角色如此等等是绝对不可取的。如果任何个体采用如此简单的搏斗序列，它的对手很快就会识破这种策略并加以利用。要对付这种采用简单搏斗序列的战略者，只有在知道它在搏斗中充当鸽子的角色时，你以鹰的行动去应战就能处于有利地位。 

当然，鹰同鸽子的故事简单得有点幼稚。这是一种"模式"，虽然这种情况在自然界实际上不会发生，但它可以帮助我们去理解自然界实际发生的情况。模式可以非常简单，如我们所假设的模式，但对理解一种论点或得出一种概念仍旧是有助益的。简单的模式能够加以丰富扩展，使之逐渐形成更加复杂的模式。如果一切顺利的话，随着模式渐趋复杂，它们也会变得更象实际世界。要发展鹰同鸽子的模式，一个办法是引进更多的策略。鹰同鸽子并不是唯一的可能性。史密斯和普赖斯所介绍的一种更复杂的策略称为还击者策略（Retaliator）。 

还击策略者在每次搏斗开始时表现得象鸽子，就是说它不象鹰那样，开始进攻就孤注一掷，凶猛异常，而是摆开通常那种威胁恫吓的对峙姿态，但是对方一旦向它进攻，它即还击。换句话说，还击策略者当受到鹰的攻击时，它的行为象鹰；当同鸽子相遇时，它的行为象鸽子，而当它同另一个还击策略者遭遇时，它的表现却象鸽子。还击策略者是一种以条件为转移的策略者。它的行为取决于对方的行为。 

另一种有条件的策略者称为恃强欺弱的策略者（Bully）。它的行为处处象鹰，但一旦受到还击，它立刻就逃之夭夭。还有一种有条件的策略者是试探还击策略者（prober-retaliator）。它基本上象还击策略者，但有时也会试探性地使竞赛短暂地升级。如果对方不还击，它坚持象鹰一样行动；另一方面，如果对方还击，它就回复到鸽子的那种通常的威胁恫吓姿态。如果受到攻击，它就象普通的还击策略者一样进行还击。 

如果将我提到的五种策略都放进一个模拟计算机中去，使之相互较量，结果其中只有一种，即还击策略，在进化上是稳定的。试探性还击策略近乎稳定。鸽子策略不稳定，因为鹰和恃强欺弱者会侵犯鸽子种群。由于鹰种群会受到鸽子和恃强欺弱者的进犯，因此鹰策略也是不稳定的。由于恃强欺弱者种群会受到鹰的侵犯，恃强欺弱者策略也是不稳定的。在由还击策略者组成的种群中，由于其他任何策略也没有还击策略本身取得的成绩好，因此它不会受其他任何策略的侵犯。 

然而鸽子策略在纯由还击策略者组成的种群中也能取得相等的好成绩。这就是说，如果其他条件不变，鸽子的数目会缓慢地逐渐上升。如果鸽子的数目上升到相当大的程度，试探性还击策略（而且连同鹰和恃强欺弱者）就开始取得优势，因为在同鸽子的对抗中它们要比还击策略取得更好的成绩。试探性还击策略本身，不同于鹰策略和恃强欺弱策略，它在试探性还击策略的种群中，只有其他一种策略，即还击策略，比它取得的成绩好些，而且也只是稍微好一些。在这一意义上讲，它几乎是一种ESS。因此我们可以设想，还击策略和试探性还击策略的混合策略可能趋向于占绝对优势，在这两种策略之间也许甚至有幅度不大的摇摆，同时占比例极小的鸽子在数量上也有所增减。我们不必再根据多态性去思考问题，因为根据多态性，每一个体永远是不采用这种策略，就是采用另一种策略。每一个体事实上可以采用一种还击策略、试探性还击策略以及鸽子策略三者相混的复杂策略。 

这一理论的结论同大部分野生动物的实际情况相去不远。在某种意义上说，我们已经阐述了动物进犯行为中"文明"的一面。至于细节，当然取决于赢、受伤和浪费时间等等的实际"得分"。对于象形海豹来说，得胜的奖赏可能是让它几乎独占一大群"妻妾"的权利。因此这种取胜的盈利应该说是很高的。这就难怪搏斗起来是那样的穷凶极恶，而造成重伤的可能性又是如此之高。把在搏斗中受伤所付出的代价与赢得胜利所得到的好处相比，浪费时间所付出的代价应该说是小的。但另一方面，对一只生活在寒冷的气候中的小鸟来说，浪费时间的代价可能是极大的。喂养雏鸟的大山雀平均每三十秒钟就需要捕到一件猎获物。白天的每一秒钟都是珍贵的。在鹰同鹰的搏斗中，浪费的时间相对来说是短促的，但比起它们受伤的风险，时间的浪费也许应该看作是一件更为严重的事情。遗憾的是，在自然界中各种活动所造成的损失以及带来的利益，目前我们知之甚少，不能够提出实际数字。我们不能单纯从我们自己任意选定的数字中轻易地得出结论。ESS型往往能够得以进化； ESS型同任何群体性的集团所能实现的最佳条件不是一回事；常识会使人误入歧途，上述这些总的结论是重要的。 

史密斯所思考的另一类战争游戏叫作"消耗战"。可以认为，这种"消耗战"发生在从不参加危险战斗的物种中，也许是盔甲齐全的一个物种，它的受伤可能性很小。这类物种中的一切争端都是按传统的方式摆摆架势来求得解决。竞赛总是以参加竞赛的一方让步而告终。你要是想赢得胜利，那只要虎视眈眈地注视着对方，坚持到底毫不动摇，直到对方最终逃走。显然任何动物都不能够无限期地进行威胁恫吓；因为其他地方还有重要的事情要做。它为之竞争的资源诚可宝贵，但其价值也并非无限。它的价值只值得化这么多时间，而且正如在拍卖时一样，每一个人只准备出那么多钱。时间就是这种只有两个出价人参加的拍卖中使用的通货。 

我们假定所有这些个体都事先精确估计，某一种具体资源（如雌性动物）值得化多长时间。那么一个打算为此稍微多化一点时间的突变性个体就永远是胜利者。 

因此，出价极限固定不变的策略是不稳定的。即使资源的价值能够非常精确地估计出来，而且所有个体的出价也都恰如其分，这种策略也是不稳定的。任何两个个体按照极限策略出价，它们会在同一瞬间停止喊价，结果谁也没有得到这一资源！在这种情况下与其在竞赛中浪费时间倒不如干脆一开始就弃权来得上算。消耗战同实际拍卖之间的重要区别在于，在消耗战中参加竞赛的双方毕竟都要付出代价，但只有一方得到这件货色。所以，在极限出价者的种群中，竞赛一开头就弃权的策略会获得成功，从而也就在种群中扩散开来。其结果必然是，对于那些没有立刻弃权而是在弃权之前稍等那么几秒钟的个体来说，它们可能得到的某些好处开始增长起来。这是一种用以对付已经在种群中占绝对优势的那些不战而退的个体的有利策略。这样，自然选择有利于在弃权之前坚持一段时间，使这段时间逐渐延长，直至再次延长到有争议的资源的实际经济价值所容许的极限。 

谈论之际，我们不知不觉又对种群中的摇摆现象进行了描述。然而数学上的分析再次表明，这种摇摆现象并非不可避免的。进化上的稳定策略是存在的，它不仅能够以数学公式表达出来，而且能用语言这样来说明：每一个个体在一段不能预先估计的时间内进行对峙，就是说，在任何具体场合难以预先估计，但按照资源的实际价值可以得出一个平构数。举例说，假如该资源的实际价值是五分钟的对峙。在进化上的稳定策略中，任何个体都可能持续五分钟以上，或者少于五分钟，或者恰好五分钟。重要的是，对方无法知道在这一具体场合它到底准备坚持多长时间。 

在消耗战中，个体对于它准备坚持多久不能有任何暗示，这点显然是极为重要的。对任何个体来说，认输的念头一旦流露，那怕只是一根胡须抖动了一下，都会立刻使它处于不利地位。如果说胡须抖动一下就是预示在一分钟内就要退却的可靠征兆，赢得胜利的一个非常简单的策略是："如果你的对手的胡须抖动了一下，不论你事先准备坚持多久，你都要再多等一分钟。如果你的对手是胡须尚未抖动，而这时离你准备认输的时刻已不到一分钟，那你就立刻弃权，不要再浪费任何时间。绝不要抖动你自己的胡须。"因此，抖动胡须或预示未来行为的任何类似暴露都会很快受到自然选择的惩罚。不动声色的面部表情会得到发展。 

为什么要面部表情不动声色，而不是公开说谎呢？其理由还是因为说谎行为是不稳定的。假定情况是这样：在消耗战中，大部分个体只有在确实想长时期战斗下去时才把颈背毛竖起来，那么，能够发展的将是明显的相反策略：在对手竖起颈背毛时立刻认输。但这时说谎者的队伍有可能开始逐渐形成。那些确实无意长时间战斗下去的个体在每次对峙中都将其颈背毛竖起，于是胜利的果实唾手可得。 

说谎者基因因此扩散开来。在说谎者成为多数时，自然选择就又会有利于那些能够迫使说谎者摊牌的个体。因而说谎者的数目会再次减少。在消耗战中，说谎和说实话同样都不是进化上的稳定策略。不动声色的面部表情方是在进化上的稳定策略。即使最终认输，也是突如其来和难以逆料的。 

以上我们仅就史密斯称之为"对称性"（symmetric）竞赛的现象进行探讨。意思是说，我们所作的假定是，竞赛参加者除搏斗策略之外，其余一切方面的条件都是相等的。我们把鹰和鸽子假定为力量强弱相同，具有的武器和防护器官相同，而且可能赢得的胜利果实也相同。对于假设一种模式来说，这是简便的，但并不太真实。帕克和史密斯也曾对"不对称"的竞赛进行了探讨。举例说，如果个体在身材大小和搏斗能力方面各不相同，而每一个体也能够对自己的和对手的身材大小进行比较并作出估计的话，这对形成的ESS是否有影响？肯定是有影响的。

 

不对称现象似乎主要有三类。第一类就是我们刚才提到的那种情况：个体在身材大小或搏斗装备方面可能不同；第二类是，个体可能因胜利果实的多寡而有所区别。比如说，衰老的雄性动物，由于其余生不会很长，如果受伤，它的损失较之来日方长的、精力充沛的年轻雄性动物可能要少。 

第三类，纯属随意假定而且明显互不相干的不对称现象能够产生一种ESS，因为这种不对称现象能够使竞赛很快见分晓，这是这种理论的一种异乎寻常的推论。 

比如说，通常会发生这样的情况，即两个竞争者中的一个比另一个早到达竞赛地点。我们就分别称它们为"留驻者"（resident）和"闯入者"（intruder）。 

为了便于论证起见，我是这样进行假定的，不论是留驻者还是闯入者都不因此而具有任何附加的有利条件。我们将会看到，这一假定在实际生活中可能与事实不符，但这点并不是问题的关键。问题的关键在于，纵令留驻者具有优于闯入者的有利条件这种假定无理可据，基于不对称现象本身的ESS也很可能会得以形成。 

简单地讲，这和人类抛掷钱币，并根据钱币的正反面来迅速而毫不用争执地解决争论的情况有类似之处。 

"如果你是留驻者，进攻；如果你是闯入者，退却，"这种有条件的策略能够成为ESS。由于不对称现象是任意假定的，因此，"如果是留驻者，退却；如果是闯入者，进攻"这种相反的策略也有可能是稳定的。具体种群中到底采取这两种ESS中的哪一种，这要取决于其中的哪一种ESS首先达到多数。个体的大多数一旦运用这两种有条件的策略的某一种，所有脱离群众的行为皆受到惩罚，这种策略就因之称为ESS。 

譬如说，假定所有个体都实行"留驻者赢，闯入者逃"的策略。就是说它们所进行的搏斗将会是输赢各半。它们绝不会受伤，也绝不会浪费时间，因为一切争端都按任意作出的惯例迅速得到解决。现在让我们设想出现一个新的突变型叛逆者。假定它实行的是纯粹的鹰的策略，永远进攻，从不退却，那么它的对手是闯入者时，它就会赢；而当它的对手是留驻者时，它就要冒受伤的很大风险。平均来说，它比那些按ESS的任意规定的准则进行比赛的个体，得分要低些。如果叛逆者不顾惯常的策略而试图反其道而行之，采取"如身为留驻者就逃；如身为闯入者就进攻"的策略，那么它的下场会更糟。它不仅时常受伤，而且也极少有机会赢得一场竞赛。然而，假定由于某些偶然的变化，采用同惯例相反的策略的个体竟然成了多数，这样它们的这种策略就会成为一种准则，偏离它就要受到惩罚。可以想见，我们如果连续观察一个种群好几代，我们就能看到一系列偶然发生的从一种稳定状态跳到另一种稳定状态的现象。 

但是实际生活中可能并不存在真正的任意不对称现象。如留驻者实际上可能比闯入者享有更有利的条件，因为它们对当地的地形更熟悉。闯入者也许更可能是气喘吁吁的，因为它必须赶到战斗现场，而留驻者却是一直待在那里的。两种稳定状态中，"留驻者赢，闯入者退"这种状态存在于自然界的可能性更大，其所以如此的理由是比较深奥的。这是因为"闯入者赢，留驻者退"这种相反的策略有一种固有的自我毁灭倾向，史密斯把这种策略称为自相矛盾的策略。处于这种自相矛盾中的ESS状态的任何种群中，所有个体总是极力设法避免处于留驻者的地位：无论何时与对手相遇，它们总是千方百计地充当闯入者。为了做到这一点，它们只有不停地四处流窜，居无定所。这是毫无意义的。这种进化趋势，除无疑会招致时间和精力上的损失之外，其本身往往导致"留驻者"这一类型的消亡。在处于另一种稳定状态，即"留驻者赢，闯入者退"的种群中，自然选择有利于努力成为留驻者的个体。对每一个体来说，就是要坚守一块具体地盘，尽可能少离开，而且摆出"保卫"它的架势。这种行为如大家所知，在自然界中到处可见，大家把这种行为称为"领土保卫"。 

就我所知，伟大的个体生态学家廷伯根（Niko Tinbergen）所作的异常巧妙和一目了然的试验，再精彩不过地展示了这种行为上的不对称性。他有一只鱼缸，其中放了两条雄性刺鱼。它们在鱼缸的两端各自做了巢，并各自"保卫"其巢穴附近的水域。廷伯根将这两条刺鱼分别放人两个大的玻璃试管中，再把两个试管并排放一起，只见它们隔着玻璃管试图相互搏斗。于是产生了十分有趣的结果。 

当他将两个试营移到刺鱼A的巢穴附近时，A就摆出进攻的架势，而刺鱼B 就试图退却；但当他将两个试管移到刺鱼B 的水域时，因主客易地而形势倒转。廷伯根只要将两个试管从鱼缸的一端移向另一端，他就能指挥哪条刺鱼进攻，哪条退却。很显然，两条刺鱼实行的都是简单的有条件策略："凡是留驻者，进攻；凡是闯入者，退却。"这种领土行为有什么生物学上的"好处"？这是生物学家时常要问的问题，生物学家提出了许多论点，其中有些论点稍后我们将会提及。但是我们现在就可以看出，提出这样的问题可能本来就是不必要的。这种领土"保卫"行为可能仅仅是由于抵达时间的不对称性而形成的一种ESS，而抵达时间的不对称性通常就是两个个体同一块地盘之间关系的一种特点。 

体积的大小和一般的搏斗能力，据认为是非任意性不对称现象中最重要的形式。 

体积大不一定就是赢得搏斗不可或缺的最重要特性，但可能是特性之一。如果两个个体搏斗时比较大的一个总是赢的话，如果每一个体都能确切知道自己比对手大还是小，只有一种策略是明智的："如果你的对手比你体积大，赶快逃跑。同比你体积小的人进行搏斗。"假使体积的重要性并不那么肯定，情况也就随之更复杂些。如果体积大还是具有一点优越性的话，我刚才讲的策略就仍旧是稳定的。如果受伤的风险很大的话，还可能有一种"似非而是的策略"，即"专挑比你大的人进行搏斗，见到比你小的就逃"！称之为似非而是的原因是不言而喻的。因为这种策略似乎完全违背常识。它之所以能够稳定，其原因在于：在全部由似非而是的策略者组成的种群中，绝不会有人受伤，因为每场竞赛中，逃走的总是参加竞赛的较大的一个。一个大小适中的突变体如实行的是"合理"的策略，即专挑比自己体积小的对手，他就要同他所遇见的人中的一半进行逐步加剧的严重搏斗。因为，如果他遇到比自己小的个体，他就进攻；而较小的个体拼命还击，因为后者实行的是似非而是策略；尽管合理策略的实行者比似非而是策略的实行者赢得胜利的可能性更大一些，但他仍旧冒着失败和严重受伤的实际风险。由于种群中的大部分个体实行似非而是的策略，因而一个合理策略的实行者比任何一个似非而是策略的实行者受伤的可能性都大。 

即使似非而是的策略可能是稳定的，但它大概只具有学术上的意义。似非而是策略的搏斗者只有在数量上大大超过合理策略的搏斗者的情况下才能获得较高的平均盈利。首先，这样的状况如何能够出现实属难以想象。即使出现这种情况，合理策略者对似非而是策略者的比率也只要略微向合理策略者一边移动一点，便达到另一种ESS--合理的策略--的"引力区域"（zone of attraction）。所谓引力区域即种群的一组比率，在这个例子里，合理策略者处于这组比率的范围内时是有利的：种群一旦到达这一区域，就不可避免地被引向合理的稳定点。

 

要是在自然界能够找到一个似非而是的ESS实例会是一件令人兴奋的事情，但我怀疑我们能否抱这样的侈望[我话说得太早了。在我写完了上面这句活之后，史密斯教授提醒我注意伯吉斯（Burgess）关于墨西哥群居蜘蛛Oecobius civitas（拟壁钱属）的行为所作的下述描绘"如果一只蜘蛛被惊动并被赶出其隐避的地方，它就急冲冲地爬过岩石，如岩石上面无隙缝可藏身，就可能到同一物种的其他蜘蛛的隐蔽地点去避难。如果闯入者进来时，这个蜘蛛正在家里，它并不进攻，而是急冲冲爬出去再为自己去另寻新的避难所。因此，一旦第一个蜘蛛被惊动，从一个蜘蛛网到另一个蜘蛛网的一系列替换过程要持续几秒钟，这种情况往往会使聚居区的大部分蜘蛛从它们本来的隐蔽所迁徙，到另一只蜘蛛的隐蔽所"（群居蜘蛛，《科学美国人》，1976年3月号）。这就是第109页上所讲的那种意义上的似非而是的现象］。 

假如个体对以往搏斗的结果保留某些记忆，情况又会是怎样呢？这要看这种记忆是具体的还是一般的。蟋蟀对以往搏斗的情况具有一般的记忆。一只蟋蟀如果在最近多次搏斗中获胜，它就会变得更具有鹰的特点；而一只最近连遭败北的蟋蟀，其特点会更接近鸽子。亚历山大（R.D. Alexander）很巧妙地证实了这种情况，他利用一个模型蟋蟀痛击真正的蟋蟀。吃过这种苦头的蟋蟀再同其他真正的蟋蟀搏斗时多数要失败。我们可以说，每个蟋蟀在同其种群中有平均搏斗能力的成员作比较的同时，对自己的搏斗能力不断作出新的估计。如果把对以往的搏斗情况具有一般记忆的动物，如蟋蟀，集中在一起组成一个与外界不相往来的群体，过一段时间之后，很可能会形成某种类型的统治集团。观察者能够把这些个体按级别高低的顺序排列。在这一顺序中级别低的个体通常要屈从于级别高的个体。这倒没有必要认为这些个体相互能够辨认。习惯于赢的个体就越是会赢，习惯于失败的个体就越是要失败。实际情况就是如此。即使开始时个体的胜利或失败完全是偶然的，它们会自动归类形成等级。这种情况附带产生了一个效果：群体中激烈的搏斗逐渐减少。 

我不得不用"某种类型的统治集团"这样一个名称，因为许多人只把"统治集团"（dominance hierarchy）这个术语用于个体具有相互辨认能力的情况。在这类例子中，对于以往搏斗的记忆是具体的而不是一般的。作为个体来说，蟋蟀相互辨认不出，但母鸡和猴子都能相互辨认。如果你是一个猴子的话，一个过去曾经打败过你的猴子，今后还可能要打败你。对个体来说，最好的策略是，对待先前曾打败过它的个体应采取相对的带有鸽派味道的态度。如果我们把一群过去相互从未见过的母鸡放在一起，通常会引起许多搏斗。一段时间之后，搏斗越来越少，但其原因同蟋蟀的情况不同。对母鸡来说，搏斗减少是因为在个体的相互关系中，每一个体都能"安分守己"。这对整个群体来说也带来好处，下面的情况足资证明：有人注意到，在已确立的母鸡群体中，很少发生凶猛搏斗的情况，蛋的产量就比较高；相比之下，在其成员不断更换因而搏斗更加频繁的母鸡群体中，蛋产量就比较低。生物学家常常把这种"统治集团"在生物学上的优越性或"功能"说成是在于减少群体中明显的进犯行为。然而这种讲法是错误的。 

不能说统治集团本身在进化的意义上具有"功能"，因为它是群体而不是个体的一种特性。通过统治集团的形式表现出来的个体行为模式，从群体水平的观点上来看，可以说是具有功能的。然而，如果我们根本不提"功能"这个词，而是按照存在有个体辨认能力和记忆的不对称竞赛中的各种ESS来考虑这个问题，这样甚至会更好些。 

迄今我们所考虑的竞争都是指同一物种的成员间的竞争。物种间的竞争情况又是如何呢？我们上面已经谈过，不同物种的成员之间的竞争，不象同一物种的成员之间那样直接。基于这一理由，我们应该设想它们有关资源的争端是比较少的，我们的预料已得到证实。例如，知更鸟保卫地盘不准其他知更鸟侵犯，但对大山雀却并不戒备。我们可以画一幅不同个体知更鸟在树林中分别占有领地的地图，然后在上面叠上一幅个体大山雀领地地图，可以看到两个物种的领地部分重叠，完全不相互排斥，它们简直象生活在不同的星球上。 

但不同物种的个体之间也要发生尖锐的利害冲突，不过其表现形式不同而已。例如，狮子想吃羚羊的躯休，而羚羊对于自己的躯体却另有截然不同的打算。虽然这种情况不是通常所认为的那种争夺资源的竞争，但从逻辑上说，不算竞争资源，道理上难以讲通。在这里，有争议的资源是肉。狮子的基因"想要"肉供其生存机器食用，而羚羊的基因是想把肉作为其生存机器进行工作的肌肉和器官。 

肉的这两种用途是互不相容的，因此就发生了利害冲突。 

同一物种的成员也是肉做的，但为什么同类相食的情况相对来说这样少呢？这种情况我们在黑头鸥中见到过，成年鸥有时要吃自己物种的幼鸥。但我们从未见到成年的肉食动物为吞食自己物种的其他成年动物而主动去追逐它们。为什么没有这种现象呢？我们仍旧习惯于按照"物种利益"的进化观点去思考问题，以致我们时常忘记摆出这样完全有道理的问题："为什么狮子不去追捕其他狮子？"还有一个人们很少提出的其实是很好的问题："羚羊为什么见到狮子就逃，而不进行回击呢？"狮子之所以不追捕狮子是因为那样做对它们来说不是一种ESS。同类相食的策略是不稳定的，其原因和前面所举例子中的鹰策略相同。遭到反击的危险性太大了。而在不同物种的成员之间的竞争中，这种反击的可能性要小些，这也就是那么多的被捕食的动物要逃走而不反击的道理。这种现象可能源出于这样的事实：在不同物种的两只动物的相互作用中存在一种固有的不对称现象，而且其不对称的程度要比同一物种的成员之间大。竞争中的不对称现象凡是强烈的，ESS一般是以不对称现象为依据的有条件的策略。"如果你比对手小，就逃走；如果你比对手大，就进攻"，这种类型的策略很可能在不同物种成员之间的竞争中得到发展，因为可以利用的不对称现象非常之多。狮于和羚羊通过进化上的趋异过程而形成了一种稳定性，而竞争中本来就有的不对称现象也因此变得日益加强。追逐和逃跑分别变成它们各自的高超技巧。一只突变型羚羊如果采取了"对峙并搏斗"的策略来对付狮子，它的命运同那些消失在地平线上的其他羚羊相比，可能要不妙得多。 

我总是有一种预感，我们可能最终会承认ESS概念的发明，是自达尔文以来进化理论上最重要的发展之一。凡是有利害冲突的地方，它都适用，这就是说几乎在一切地方都适用。一些研究动物行为的学者沾染了侈谈"社会组织"的习惯。他们动辄把一个物种的社会组织看作是一个具备作为实体的条件的单位，它享有生物学上的"有利条件"。我所举的"统治集团"就是一例。我相信，混迹于生物学家有关社会组织的大量论述中的那些隐蔽的群体选择主义的各种假定，是能够辨认出来的。史密斯的ESS概念使我们第一次能够清楚地看到，一个由许多独立的自私实体所构成的集合体，如何最终变得象一个有组织的整体。我认为，这不仅对物种内的社会组织是正确的，而对于由许多物种所构成的"生态系统"以及"群落"也是正确的。从长远观点来看，我预期ESS概念将会使生态学发生彻底的变革。 

我们也可以把这一概念运用于曾在第三章搁置下来的一个问题，即船上的桨手（代表体内的基因）需要很好的集体精神这一类比。基因被选择，不是因为它在孤立状态下的"好"，而是由于在基因库中的其他基因这一背景下工作得好。好的基因应能够和它必须与之长期共同生活于一系列个体内的其余基因和谐共存，相互补充。磨嚼植物的牙齿的基因在草食物种的基因库中是好基因，但在肉食物种的基因库中就是不好的基因。 

我们可以设想一个不矛盾的基因组合，它是作为一个单位被选择在一起的。在第三章蝴蝶模拟的例子中，情况似乎就是如此。但现在ESS概念使我们能够看到，自然选择纯粹在独立基因的水平上如何能够得到相同的结果，这就是ESS概念的力量所在。这些基因并不一定是在同一条染色体上连接在一起的。 

其实，划船的类比还没达到说明这一概念的程度。它最多只能说明一个近似的概念。我们假定，一个赛艇的全体船员要能真正获得成功，重要的是奖手必须用言语协调其动作。我们再进一步假定，在桨手库中，教练能够选用的桨手，有些只会讲英语，有些只会讲德语。操英语的奖手并不始终比操德语的桨手好些，也不总是比操德语的桨手差些。但由于通话的重要性，混合组成的桨手队得胜的机会要少些，而纯粹讲英语的或纯粹讲德语的所组成的桨手队得胜的机会要多些。 

教练没有认识到这点，他只是任意地调配他的桨手，认为得胜的船上的个体都是好的，认为失败的船上的个体都是差的。如果在教练的桨手库中，英国人碰巧占压倒优势，那么，船上只要有一个德国人，很可能就会使这条船输掉，因为无法进行通话；反之，如果在桨手库中凑巧德国人占绝对优势，船上只要有一个英国人，也会使这条船失败。因此，最理想的一队船员应处于两种稳定状态中任何一种，即要么全部是英国人，要么全部是德国人，而绝不是混合阵容。表面上看起来，教练似乎选择清一色的语言小组作为单位，其实不然，他是根据个体桨手赢得竞赛的明显能力来进行选择的。而个体赢得竞赛的趋向则要取决于候选桨手库中现有的其他个体。属于少数的候选桨手会自动受到惩罚，这倒并非因为他们是不好的桨手，而仅仅是由于他们是少数而已。同样，基因因能相互和谐共存而被选择在一起，这并不一定说明我们必须象看待蝴蝶的情况那样，把基因群体也看成是作为单位来进行选择的。在单个基因低水平上的选择能给人以在某种更高水平上选择的印象。 

在这一例子中，自然选择有利于简单的行为一致性。更为有趣的是，基因之被选择可能由于它们的相辅相成的行为。以类比法来说明问题，我们可以假定由四个右手划桨手和四个左手划奖手组成的赛艇队是力量匀称的理想队；我们再假定教练不懂得这个道理，他根据"功绩"盲目进行挑选。那么如果在候选桨手库中碰巧右手划桨手占压倒优势的话，任何个别的左手划桨手往往会成为一种有利因素：他有可能使他所在的任何一条船取得胜利，他因此就显得是一个好桨手。反之，在左手划桨手占绝对多数的桨手库中，右手划桨手就是一个有利因素。这种情况就同一只鹰在鸽子种群中取得良好成绩，以及一只鸽子在鹰种群中取得良好成绩的情况相似。所不同的是，在那里我们讲的是关于个体--自私的机器--之间的相互作用；而这里我们用类比法谈论的是关于体内基因之间的相互作用。 

 

教练盲目挑选"好"桨手的最终结果必然是由四个左手划奖手和四个右手划桨手组成的一个理想的桨手队。表面看起来他好象把这些桨手作为一个完整的、力量匀称的单位选在一起的。我觉得说他在较低的水平上，即在单独的候选桨手水平上进行选择更加简便省事。四个左手划桨手和四个右手划桨手加在一起的这种进化上稳定状态（"策略"一词在这里会引起误解）的形成，只不过是以表面功绩为基础在低水平上进行选择的必然结果。 

基因库是基因的长期环境。"好的"基因是作为在基因库中存活下来的基因盲目地选择出来的。这不是一种理论，甚至也不是一种观察到的事实，它不过是一个概念无数次的重复。什么东西使基因成为好基因才是人们感兴趣的问题。我曾讲过，建造高效能的生存机器--躯体--的能力是基因之成为好基因的标准，这是一种初步的近似讲法。现在我们必须对这种讲法加以修正。基因库是由一组进化上稳定的基因所形成，这组基因成为一个不受任何新基因侵犯的基因库。大部分因突变、重新组合或来自外部而出现的基因很快就受到自然选择的惩罚：这组进化上稳定的基因重新得到恢复。新基因侵入一组稳定的基因偶尔也会获得成功，即成功地在基因库中散布开来。然后出现一个不稳定的过渡阶段，最终又形成新的一组进化上稳定的基因--发生了某种细微程度的进化。按进犯策略类推，一个种群可能有不止一个可选择的稳定点，还可能偶尔从一个稳定点跳向另一个稳定点。渐进的进化过程与其说是一个稳步向上爬的进程，倒不如说是一系列的从一个稳定台阶走上另一个稳定台阶的不连续的步伐。作为一个整体，种群的行为就好象是一个自动进行调节的单位。而这种幻觉是由在单个基因水平上进行的选择所造成。基因是根据其"成绩"被选择的，但对成遗的判断是以基因在一组进化上稳定的基因（即现存基因库）的背景下的表现为基础的。

 

史密斯集中地论述了一些完整个体之间的进犯性相互作用，从而把问题阐明。鹰的躯体和鸽子躯体之间的稳定比率易于想象，因为躯体是我们能够看得见的大物体。但寄居于不同躯体中的基因之间的这种相互作用犹如冰山的尖顶。而在一组进化上稳定的基因--基因库--中，基因之间绝大部分的重要相互作用，是在个体的躯体内进行的。这些相互作用很难看见，因为它们是在细胞内，主要是在发育中的胚胎细胞内发生的。完整的浑然一体的躯体之所以存在，正是因为它们是一组进化上稳定的自私基因的产物。 

但我必须回到完整动物之间的相互作用的水平上来，因为这是本书的主题。把个体动物视为独立的自私机器便于理解进犯行为。如果有关个体是近亲--兄弟姐妹，堂兄弟姐妹，双亲和子女--这一模式也就失去效用。这是因为近亲体内有很大一部分基因是共同的。因此，每一个自私的基因却同时须忠于不同的个体。 

这一问题留待下一章再加阐明。 

自私的基因是什么？它不仅仅是DNA的一个单个的有形片断。正象在原始汤里的情况一样，它是DNA的某个具体片断的全部复制品，这些复制品分布在整个世界上。如果我们可以把基因理解为似乎具有自觉的目的，同时我们又有把握在必要时把我们使用的过分通俗的语言还原为正规的术语，那么我们就可以提出这样一个问题：一个自私基因的目的究竟是什么？它的目的就是试图在基因库中扩大自己的队伍。从根本上说，它采用的办法就是帮助那些它所寄居的个体编制它们能够赖以生存下去并进行繁殖的程序。不过我们现在需要强调的是，"它"是一个分布在各处的代理机构，同时存在于许多不同的个体之内。本章的主要内容是，一个基因有可能帮助存在于其他一些个体之内的其自身的复制品。如果是这样，这种情况看起来倒象是个体的利他主义，但这样的利他主义是出于基因的自私性。 

让我们假定有这样一个基因，它是人体内的一个白化基因（albino）。事实上有好几个基因可能引起白化，但我讲的只是其中一个。它是隐性的，就是说，必须有两个白化基因同时存在才能使个体患白化病。大约在两万人中有一个会发生这种情况，但我们当中，每七十个人就有一个体内存在单个的白化基因。这些人并不患由化病。由于白化基因分布于许多个体之中，在理论上说，它能为这些个体编制程序，使之对其他含有白化基因的个体表现出利他行为，以此来促进其自身在基因库的存在，因为其他的白化体含有同样的基因。如果白化基因寄居的一些个体死去，而它们的死亡使含有同样基因的一些其他个体得以存活下去，那么，这个白化基因理应感到相当高兴。如果一个白化基因能够使它的一个个体拯救十个白化体的生命，那么，即使这个利他主义者因之死去，它的死亡也由于基因库中白化基因的数目得以增加而得到充分的补偿。 

我们是否因此可以指望白化体相互特别友好？事实上情况大概不会是这样。为了搞清楚这个问题，我们有必要暂时放弃把基因视为有自觉意识的行为者这个比喻。因为在这里，这种比喻肯定会引起误会。我们必须再度使用正规的、即使是有点冗长的术语。白化基因并不真的"想"生存下去或帮助其他白化基因。但如果这个白化基因碰巧使它的一些个体对其他的一些白化体表现出利他行为，那么不管它情愿与否，这个白化基因往往因此在基因库中自然而然地兴旺起来。但为了促使这种情况的发生，这个基因必须对它的一些个体产生两种相互独立的影响。它不但要对它的一些个体赋予通常能产生非常苍白的肤色的影响，它还要赋予个体这样一种倾向，使它们对其他具有非常苍白肤色的个体表现出有选择的利他行为。具有这两种影响力的基因如果存在的话，它肯定会在种群中取得很大的成功。 

我在第三章中曾强调指出，基因确实能产生多种影响，这是事实。从纯理论的角度上说，出现这样的基因是可能的，它能赋予其个体以一种明显可见的外部"标志"，如苍白的皮肤、绿色的胡须，或其他引人注目的东西，以及对其他带有这些标志的个体特别友好的倾向。这样的情况可能发生，尽管可能性不大。绿胡须同样可能与足趾甲往肉里长或其他特征的倾向有关，而对绿胡须的爱好同样可能与嗅不出小苍兰的生理缺陷同时存在。同一基因既产生正确的标志又产生正确的利他行为，这种可能性不大。可是，这种我们可以称之为绿胡须利他行为效果的现象在理论上是可能的。 

象绿胡须这种任意选择的标志不过是基因借以在其他个体中"识别"其自身拷贝的一个方法而已。还有没有其他方法呢？下面可能是一个非常直接的方法。单凭个体的利他行为就可以识别出拥有利他基因的个体。如果一个基因能"说"相当于这样的话，"喂！如果A试图援救溺水者而自己快要没顶，跳下去把A救起来"，这个基因在基因库中就会兴旺起来，因为A体内多半含有同样的救死扶伤的利他基因。A试图援救其他个体的事实本身就是一个相当于绿胡须的标志。尽管这个标志不象绿胡须那样荒诞不经，但它仍然有点令人难以置信。基因有没有一些比较合乎情理的办法"识别"存在于其他个体中的其自身的拷贝呢？回答是肯定的。我们很容易证明，近亲多半共有同样的基因。人们一直认为，这显然是亲代对子代的利他行为如此普遍存在的理由，菲希尔，霍尔丹（J．B.S.Haldane），尤其是汉密尔顿认为。这种情况同样也适用于其他近亲--兄弟、姐妹、侄子侄女和血缘近的堂（表）兄弟或姐妹。如果一个个体为了拯救十个近亲而牺牲，操纵个体对亲属表现利他行为的基因可能因此失去一个拷贝，但同一基因的大量拷贝却得到保存。 

"大量"这种说法很不明确，"近亲"也是如此。其实我们可以讲得更确切一些，如汉密尔顿所表明的那样。他在1964年发表的两篇有关社会个体生态学的论文，是属于迄今为止最重要的文献之列。我一直难以理解，为什么一些个体生态学家如此粗心，竟忽略了这两篇论文（两本1970年版的有关个体生态学的主要教科书甚至没有把汉密尔顿的名字列入索引）。幸而近年来有迹象表明，人们对他的观点又重新感到兴趣。他的论文应用了相当深奥的数理，但不难凭直觉而不必通过精确的演算去掌握其基本原则，尽管这样做会把一些问题过度简单化。我们需要计算的是概率，亦即两个个体，譬如两姐妹共有一个特定基因的机会。 

为了简便起见，我假定我们讲的是整个基因库中一些稀有的基因。大多数人都共有"不形成白化体的基因"，不管这些人有没有亲缘关系。这类基因之所以普遍存在的原因是，自然界里白化体比非白化体更易于死亡。这是由于，譬如说、阳光使它们目眩，以致有更大的可能看不清逐渐接近的捕食者。我们没有必要解释基因库中不形成白化体的，这类显然是"好的"基因所以取得优势的理由。我们感兴趣的是，基因为什么因为表现了利他行为而取得成功。因此，我们可以假定，至少在这个进化过程的早期，这些基因是稀有的。值得注意的是，在整个种群中是稀有的基因，在一个家族中却是常见的。我体内有一些对整个种群来说是稀有的基因，你的体内也有一些对整个种群来说是稀有的基因。我们两人共有这些同样的稀有基因的机会是微乎其微的。但我的姐妹和我共有某一具体的稀有基因的机会是很大的。同样，你的姐妹和你共有同一稀有基因的机会同样也是大的。在这个例子里，机会刚好是百分之五十。其所以如此是不难解释的。 

假定你体内有基因G的一个拷贝，这一拷贝必然是从你的父亲或母亲那里继承过来的（为了方便起见，我们不考虑各种不常见的可能性--如G是一个新变种，或你的双亲都有这一基因，或你的父亲或母亲体内有两个拷贝）。假如说是你的父亲把这个基因传给你，那么他体内每一个正常的体细胞都含有G的一个拷贝。 

现在你要记住，一个男人产生一条精子时，他把他的半数的基因给了这一精子。 

因此，培育你的姐姐或妹妹的那条精子获得基因G的机会是百分之五十。在另一方面，如果你的基因G是来自你的母亲，按照同样的推理，她的卵子中有一半含有G。同样，你的姐姐或妹妹获得基因G的机会也是百分之五十。这意味着如果你有一百个兄弟姐妹，那么其中大约五十个会有你体内的任何一个具体的稀有基因。这也意味着如果你有一百个稀有基因，你的兄弟或姐妹中任何一个体内都可能合有大约五十个这样的基因。 

你可以通过这样的演算方法计算出任何亲缘关系的等次。亲代与子代之间的亲缘关系是重要的。如果你有基因H的一个拷贝，你的某一个子女体内含有这个基因拷贝的可能性是百分之五十，因为你一半的性细胞含有H，而任何一个子女都是由一个这样的性细胞培育出来的。如果你有基因J的一个拷贝，那么你父亲体内含有这个基因拷贝的可能性是百分之五十，因为你的基因有一半是来自他的，另一半是来自你母亲的。为了计算的方便，我们采用一个亲缘关系（relatedness）的指数用来表示两个亲属之间共有一个基因有多大的机会。两兄弟之间的亲缘关系指数是1/2，因为他们之间任何一个的基因有一半为其他一个所共有。这是一个平均数：由于减数分裂的机遇，有些兄弟所共有的基因可能大于一半或少于一半。但亲代与子代之间的亲缘关系永远是1/2，不多也不少。 

不过，每次计算都要从头算起就未免令人太麻烦了。这里有一个简便的方法供你运用，以算出任何两个个体A和B的亲缘关系。如果你要立遗嘱或需要解释家族中某些成员之间为何如此相象，你就可能发觉这个方法很有用。在一般情况下，这个方法是行之有效的，但在发生血族相互交配的情况下就不适用。某些种类的昆虫也不适用这个方法，我们在下面要谈到这个问题。 

首先，查明A和B所有的共同祖先是谁。譬如说，一对第一代堂兄弟的共同祖先是他们共有的祖父和祖母。找到一个共同的祖先以后，他的所有祖先当然也就是A和B的共同祖先，这当然是合乎逻辑的。不过，对我们来说，查明最近一代的共同祖先就足够了。在这个意义上说，第一代堂兄弟只有两个共同的祖先。如果B是A的直系亲属，譬如说：是他的曾孙，那么我们要找的"共同祖先"就是A本人。 

找到A和B的共同祖先之后，再按下列方法计算代距（generation distance）。 

从A开始，沿其家谱上溯其历代祖先，直到你找到他和B所共有的那一个祖先为止，然后再从这个共同祖先往下一代一代数到B。这样，从A到B在家谱上的世代总数就是代距。譬如说，A是B的叔父，那么代距是3，共同的祖先是A的父亲，亦即B的祖父。从A开始，你只要往上追溯一代就找到共同的祖先，然后从这个共同的祖先往下数两代便是B。因此，代距是 1＋2=3。 

通过某一个共同的祖先找到A和B之间的代距后，再分别计算A和B与这个共同祖先相关的那部分亲缘关系。方法是这样的，每一代距是1/2,有几个代距就把几个1/2自乘。所得乘积就是亲缘关系指数。如果代距是3，那么指数是1/2X1/2X1/2或（1/2）^3；如果通过某一个共同祖先算出来的代距是9，同该祖先的那部分的亲缘关系指数就是（1/2）^9。 

但这仅仅是A和B之间亲缘关系的部分数值。如果他们的共同祖先不只一个，我们就要把通过每一个祖先的亲缘关系的全部数值加起来。在一般情况下，对一对个体的所有共同祖先来说，代距都是一样的。因此，在算出A和B同任何一个共同祖先的亲缘关系后，事实上你只要乘以祖先的个数就行了。譬如说，第一代堂兄弟有两个共同的祖先，他们同每一个祖先的代距是 4，因此他们亲缘关系指数是2（1/2)^4 = 1/8。如果A是B的曾孙，代距是3，共同"祖先"的数目是1（即B本身），因此，指数是1X( 1/2)^3=1/8。就遗传学而言，你的第一代堂兄弟相当于一个曾孙。同样，你"象"你叔父的程度[亲缘关系是2X（1/2）^3=1/4]和你"象"你祖父的程度[亲缘关系是1X（1/2）^2=1/4]相等。 

至于远如第三代堂兄弟或姐妹的亲缘关系[2X[（1/2）^8=1/128]，那就要接近于最低的概率，即相当于种群中任何一个个体拥有A体内某个基因的可能性。就一个利他基因而言，一个第三代的堂兄弟姐妹的亲缘关系和一个素昧平生的人差不多。一个第二代的堂兄弟姐妹（亲缘关系1/32）稍微特殊一点，第一代堂兄弟姐妹更为特殊一点（1/8），同胞兄弟姐妹、父母和子女十分特殊（1/2），同卵孪生兄弟姐妹（1）就和自己完全一样。叔伯父和叔伯母、侄子或外甥和侄女或外甥女、祖父母和孙子孙女，异父或异母兄弟和异父或异母姐妹的亲缘关系是1/4。 

现在我们能够以准确得多的语言谈论那些表现近亲利他行为的基因。一个操纵其个体拯救五个堂兄弟或姐妹，但自己因而牺牲的基因在种群中是不会兴旺起来的，但拯救五个兄弟或十个第一代堂兄弟姐妹的基因却会兴旺起来。一个准备自我牺牲的利他基因如果要取得成功，它至少要拯救两个以上的兄弟姐妹（子女或父母），或四个以上的异父异母兄弟姐妹（叔伯父，叔伯母，侄子，侄女，祖父母，孙子孙女）或八个以上的第一代堂兄弟姐妹，等等。按平均计算，这样的基因才有可能在利他主义者所拯救的个体内存在下去，同时这些个体的数目足以补偿利他主义者自身死亡所带来的损失。 

如果一个个体能够肯定某一个人是他的同卵孪生兄弟或姐妹，他关心这个孪生兄弟或姐妹的福利应当象关心自己的福利完全一样。任何操纵孪生兄弟或姐妹利他行为的基因都同时存在于这一对孪生兄弟或姐妹的体内。因此，如果其中一个为援救另外一个的生命而英勇牺牲，这个基因是能够存活下去的。九带犰狳（nine-banded armadillos）是一胎四只的。就我所知，从未听说过小犰狳英勇献身的事迹。但有人指出它们肯定有某种强烈的利他行为。如果有人能到南美去一趟，观察一下它们的生活，我认为是值得的。 

我们现在可以看到，父母之爱不过是近亲利他行为的一种特殊情况。从遗传学的观点来看，一个成年的个体在关心自己父母双亡的幼弟时，应和关心自己子女一样。对它来说，小弟弟和子女的亲缘关系指数是完全一样的，即1/2。按照基因选择的说法，种群中操纵个体表现大姐姐利他行为的基因和操纵个体表现父母利他行为的基因应有同等的繁殖机会。事实上，从几个方面来看，这种说法未免过分简单化，我们在下面将要谈到，而且在自然界里，兄弟姐妹之爱远不及父母之爱来得普遍。但我要在这里阐明的一点是，从遗传学的观点看，父母／子女的关系并没有比兄弟／姊妹关系来得特殊的地方。尽管实际上是父母把基因传给子女，而姐妹之间并不发生这种情况。然而，这个事实与本题无关。这是因为姐妹两个都是从同一个父亲和同一个母亲那里继承相同基因的全似复制品。 

有些人用近亲选择（kin selection）这个名词来把这种自然选择区别于群体选择（群体的差别性生存）和个体选择（个体的差别性生存）。近亲选择是家族内部利他行为的起因。关系越密切，选择越强烈。这个名词本身并无不妥之处；不幸的是，我们可能不得不抛弃它，因为近年来的滥用已产生流弊，会给生物学家在今后的许多年代里带来混乱。威尔逊（E.O.Wilson）的《社会生物学：新的合成》一书，在各方面都堪称一本杰出的作品，但它却把近亲选择说成是群体选择的一种特殊表现形式。书中一张图表清楚地表明，他在传统意义上--即我在第一章里所使用的意义上--把近亲选择理解为"个体选择"与"群体选择"之间的中间形式。群体选择--即使按威尔逊自己所下的定义--是指由个体组成的不同群体之间的差别性生存。诚然，在某种意义上说，一个家族是一种特殊类型的群体。但威尔逊的论点的全部含义是，家族与非家族之间的分界线不是一成不变的，而是属于数学概率的问题。汉密尔顿的理论并没有认为动物应对其所有"家族成员"都表现出利他行为，而对其他的动物则表现出自私行为。家族与非家族之间并不存在着明确的分界线。我们没有必要决定，譬如说，第二代堂兄弟应否列入家族范围之内。我们只是认为第二代的堂兄弟可以接受的利他行为相当于子女或兄弟的1/16。近亲选择肯定不是群体选择的一个特殊表现形式，它是基因选择所产生的一个特殊后果。 

威尔逊关于近亲选择的定义有一个甚至更为严重的缺陷。他有意识地把子女排除在外：他们竟不算近亲！他当然十分清楚，子女是他们双亲的骨肉，但他不想引用近亲选择的理论来解释亲代对子代的利他性关怀。他当然有权利按照自己的想法为一个词下定义，但这个定义非常容易把人弄糊涂。我倒希望威尔逊在他那本立论精辟的具有深远影响的著作再版时把定义修订一下。从遗传学的观点看，父母之爱和兄弟／姐妹的利他行为的形成都可以用完全相同的原因来解释：在受益者体内存在这个利他性基因的可能性很大。 

我希望读者谅解上面这个有点出言不逊的评论。而且我要赶快调转笔锋言归正传。到目前为止，我在一定程度上把问题过分简单化了，现在开始，我要把问题说得更具体一些。我在上面用浅显易懂的语言，谈到了为援救具有一定亲缘关系的一定数目的近亲而准备自我牺牲的基因。显然，在实际生活中我们不能认为动物真的会点一下它们正在援救的亲属到底有几个。即使它们有办法确切知道谁是它们的兄弟或堂兄弟，我们也不能认为动物在脑子里进行过汉密尔顿式的演算。 

在实际生活中，必须以自身以及其他个体的死亡的统计学上的风险（statistical risks）来取代肯定的自杀行为和确定的"拯救"行为。如果你自己所冒的风险是非常微小的话，即使是第三代的堂兄弟也是值得拯救的。再说，你和你打算拯救的那个亲属有朝一日总归都要死的，每一个个体都有一个保险统计师估算得出的"估计寿命"，尽管这个估计可能有误差。如果你有两个血缘关系同样接近的亲属，其中一个已届风烛残年，而另一个却是血气方刚的青年，那么对未来的基因库而言，挽救后者的生命所产生的影响要比挽救前者来得大。 

我们在计算亲缘关系指数时，那些简洁的对称演算还需要进一步加以调整。就遗传学而言，祖父母和孙子孙女出于同样的理由以利他行为彼此相待，因为他们体内的基因有1/4是共同的。但如果孙辈的估计寿命较长，那么操纵祖父母对孙辈的利他行为的基因，比起操纵孙辈对祖父母的利他行为的基因，具有更优越的选择条件。由于援助一个年轻的远亲而得到的纯利益，很可能超过由于援助一个年老的近亲而得到的纯利益（顺便说一句，祖父母的估计寿命当然并不一定比孙辈短。在婴儿死亡率高的物种中，情况可能恰恰相反）。 

把保险统计的类比稍加引伸，我们可以把个体看作是人寿保险的保险商。一个个体可以把自己拥有的部分财产作为资金对另一个个体的生命进行投资。他考虑了自己和那个个体之间的亲缘关系，以及从估计寿命的角度来看该个体同自己相比是不是一个"好的保险对象"。严格地说，我们应该用"预期生殖能力"这个词，而不是"估计寿命"，或者更严格一些，我们可以用"使自己的基因在可预见的未来获益的一般能力"。那么，为了使利他行为得以发展，利他行为者所承担的风险必须小于受益者得到的净收益和亲缘关系指数的乘积。风险和利益必须采取我所讲的复杂的保险统计方式来计算。 

可是我们怎能指望可怜的生存机器进行这样复杂的运算啊！尤其是在匆忙间，那就更不用说了。甚至伟大的数学生物学家霍尔丹（他在1955年发表的论文里，在汉密尔顿之前就作出了基因由于援救溺水的近亲而得以繁殖的假设）也曾说，"……我曾两次把可能要淹死的人救起（自己所冒的风险是微乎其微的），在这样做的时候，我根本没有时间去进行演算。"不过：霍尔丹也清楚地知道，幸而我们不需要假定生存机器在自己的头脑里有意识地进行这些演算。正象我们使用计算尺时没有意识到我们实际上是在运用对数一样。动物可能生来就是如此，以致行动起来好象是进行过一番复杂的演算似的。 

这种情况其实是不难想象的。一个人把球投入高空，然后又把球接住，他在完成这个动作时好象事先解算了一组预测球的轨道的微分方程。他对微分方程可能一窍不通，也不想知道微分方程是什么玩意儿，但这种情况不影响他投球与接球的技术。在某个下意识的水平上，他进行了某种在功能上相当于数学演算的活动。 

同样，一个人如要作出某项困难的决定，他首先权衡各种得失，并考虑这个决定可能引起的他想象得到的一切后果。他的决定在功能上相当于一系列加权演算过程，有如计算机进行的那种演算一样。 

如果要为一台计算机编制程序，使之模拟一个典型的生存机器如何作出应否表现利他行为的决定，我们大概要这样进行：开列一份清单，列出这只动物可能做的一切行为，然后为这些行为的每一种模式分别编制一次加权演算程序。各种利益都给以正号，各种风险都给以负号。接着进行加权（weighted），即把各项利益和风险分别乘以适当的表示亲缘关系的指数。然后再把得出的数字加起来，为了演算的方便，在开头的时候我们不考虑其他方面如年龄、健康状况之类的权重。 

由于一个个体对自己的亲缘关系指数是1（就是说，他具有他自己的100% 的基因--这是不言自明的），对他的一切风险和利益都不需要打折扣，即在演算时给以全部权重。这样，每一种可能的行为模式的总和大体上是这样的：行为模式的净收益= 对自己的利益- 对自己的风险+1/2对兄弟的利益-1/2对兄弟的风险＋1/2对另一个兄弟的利益-1/2对另一个兄弟的风险+1/8对堂兄弟的利益-1/8对堂兄弟的风险+1/2对子女的利益-1/2对子女的风险+……。 

这个总和就称为那个行为模式的净收益得分。接着，这个模式动物算出清单上每一种可供选择的行为模式的得分。最后，它决定按净收益最大的行为模式采取行动。即使是所有的得分都是负数，它还是应该按这个原则进行选择，即择其害处最小的一种行为模式。应当记住，任何实际行动必然牵涉到精力和时间的消耗，这些精力和时间可以用于做其他事情。如果演算的结果表明不做任何事情的净益最大，那么，这个模式动物就什么也不做。 

下面是个十分简单的例子，以自我独白的形式而不是以计算机模拟的形式来说明问题。我是一只动物，发现了八只长在一起的蘑菇。我心中首先盘算一下它们的营养价值，同时考虑到它们可能有毒的这个不大的风险，我估计每个蘑菇约值+6单位（象前面一章一样，这些单位是任意选定的）。由于蘑菇很大，我最多只能吃三个。我要不要发出"有食物"的喊声，把我的发现告诉其他动物呢？谁能听到我的喊声？兄弟B（它和我的亲缘关系是1/2），堂兄弟C（亲缘关系是1/8）和D（并不算亲戚，因此它和我的亲缘关系指数是如此之小，以致事实上可以作为0）。如果我不声张，我能吃掉的每个蘑菇都为我带来净收益+6，全部吃掉是＋18。如发出"有食物"的喊声，那么我还有多少净收益可要盘算一下了。八个蘑菇四份平分，对我而言，我自己吃的一份折合净收益+12，但我的兄弟和堂兄弟各吃掉的两个蘑菇也会给我带来好处，因为它们体内有和我一样的基因。事实上的总分是（1X12）+（1/2X12）+（1/8X12）＋（0x12）=19.5，而自私行为带来的净收益是+18。尽管差别不大，但得失是分明的。因此，我将发出"有食物"的喊声。在这种情况下，我的利他行为给我的自私基因带来好处。 

在上面这个简化的例子里，我假设个体动物能够盘算它的基因的最大利益是什么。实际的情况是，基因库中充满对个体施加影响的基因，由于这种影响，个体在采取行动时好象事先进行过这种演算。 

无论如何，这种演算的结果仅仅是一种初步的、第一近似值，它离理想的答案还有一段距离。这种演算方式忽略了许多东西，其中包括个体的年龄等因素。而且，如果我刚饱餐了一顿，现在最多只能吃一个蘑菇，这时发出"有食物"的喊声为我所带来的净收益将比我在饥肠辘辘时大得多。针对各种可能出现的理想情况，这种演算的质量可以无止境地逐步提高。但动物并非生活在理想的环境里，我们不能指望真正的动物在作出最适宜的决定时考虑到每一个具体细节。我们必须在自然界里通过观察和试验去发现，真正的动物在进行有关得失的分析时，能够在多大的程度上接近理想的境界。 

为了不致因为举了一些主观想象的例子而离题太远，让我们暂且再使用一下基因语言。生活体是由存活下来的基因为之编制程序的机器。这些存活下来的基因是在一定的条件下这样做的。这些条件，一般说来，往往构成这个物种以前的环境所具有的特征。因此，有关得失的"估计"是以过去的"经验"为依据的，正象人类作出决定时一样。不过，这里所说的经验具有基因经验的特殊意义，或者说得更具体一些，是以前的基因生存的条件（由于基因也赋予生存机器以学习能力，我们可以说，某些得失的估计也可能是以个体经验为基础的）。只要条件不发生急剧变化，这些估计是可靠的，生存机器一般说来往往能作出正确的决定。 

如果条件发生急剧变化，生存机器往往作出错误的决定，它的基因要为此付出代价。人类也是一样，他们根据过时的资料作出的决定多半是错误的。 

对亲缘关系的估计也会出现差错及靠不住的情况。我们在上面一些简化的计算中，生存机器被说成是知道谁跟它们有亲缘关系，而且知道这种关系的密切程度。在实际生活中，确切知道这方面的情况有时是可能的，但一般他说，亲缘关系只能作为一个平均数来估计。譬如说，我们假定A和B可能是异父或异母兄弟，也可能是同胞兄弟。它们之间的亲缘关系指数是1/4或1/2，由于我们不能肯定它们的确切关系，可供运用的有效指数是其平均数，即3/8。如能肯定它们都为一母所生，但为一父所生的可能性只是1/10，那么它们是异父兄弟的可能性是90%，而同胞兄弟的可能性是10% ，因而有效指数是1/10X1/2 +9/10X 1/4=0.275。 

但当我们说可能性是90%时，是谁作出这个估计的？我们指的是一位长期从事实地研究的人类博物学家呢，还是指动物本身？如果碰巧的话，两者所作估计的结果可能出入不大。要了解这一点，我们必须考虑一下，动物在实际生活中是怎样估计谁是它们的近亲的。 

我们知道谁是我们的亲属，这是因为别人会告诉我们，因为我们为他们取了名字，因为我们有正式结婚的习惯，同时也因为我们有档案和良好的记忆力。很多社会人类学家对于他们所研究的社会里的"亲缘关系"感到关切。他们所指的不是遗传学上的真正的亲缘关系，而是主观上的、教养上的亲属概念。人类的风俗和部落的仪式通常都很强调亲缘关系；膜拜祖先的习惯流传很广，家族的义务和忠诚在人类生活中占有主导地位。根据汉密尔顿的遗传学说，我们很容易解释氏族之间的仇杀和家族之间的争斗。乱伦的禁忌表明人类具有深刻的亲缘关系意识，尽管乱伦禁忌在遗传上的好处与利他主义无关。它大概与近亲繁殖能产生隐性基因的有害影响有关。（出于某种原因，很多人类学家不喜欢这个解释。）野兽怎能"知道"谁是它们的亲属呢？换言之，它们遵循什么样的行为准则便可以间接地获得似乎是有关亲缘关系的知识呢？提出"对亲属友好"这条准则意味着以未经证明的假定作为论据，因为事实上如何辨认亲属这个问题尚未解决。野兽必须从它们的基因那里取得一条简明的行动准则：这条准则不牵涉到对行动的终极目标的全面认识，但它却是切实可行的，至少在一般条件下是如此。我们人类对准则是不会感到陌生的，准则具有的约束力是如此之大，以致如果我们目光短浅的话，我们就盲目服从这些准则，即使我们清楚地看到它们对我们或其他任何人都无好处。例如，一些信奉正教的犹太人或伊斯兰教徒情愿饿死而不违反不吃猪肉的准则。在正常的情况下，野兽可以遵循什么样的准则以便间接地使它们的近亲受益呢？如果动物倾向于对外貌和它们相象的个体表现出利他行为，它们就可能间接地为其亲属做一点好事。当然这在很大程度上要取决于有关物种的具体情况。不管怎样，这样一条准则会导致仅仅是统计学上的"正确的"决定。如果条件发生变化，譬如说，如果一个物种开始在一个大得多的类群中生活，这样的准则就可能导致错误的决定。可以想象，人们有可能把种族偏见理解为是对亲属选择倾向不合理地推而广之的结果：即把外貌和自己相象的个体视为自己人、并歧视外貌和自己不同的个体的倾向。 

在一个其成员不经常迁居或仅在小群体中迁居的物种中，你偶然遇到的任何个体很可能是你的相当接近的近亲。在这样的情况下，"对你所遇见的这个物种的任何成员一律以礼相待"这条准则可能具有积极的生存价值，因为凡能使其个体倾向于遵循这条准则的基因，可能会在基因库中兴旺起来。经常有人提到猴群和鲸群中的利他行为，道理即在于此。鲸鱼和海豚如果呼吸不到空气是要淹死的。幼鲸以及受伤的鲸鱼有时无力游上水面，为了援救它们，鲸群中的一些同伴就会把它们托出水面。有人曾目睹过这种情景。鲸鱼是否有办法识别它们的近亲，我们无从知道，但这也许无关紧要，情况可能是，鲸群中随便哪一条都可能是你的近亲，这种总的概率是如此之大，使利他行为成为一种合算的行为。顺便提一下，曾经发生过这样一件事：一条野生海豚把一个在游泳的快要淹死的人救了起来，这个传闻据说非常可靠。这种情况我们可以看作是鱼群错误地运用了援救快要淹死的成员这条准则。按照这条准则的"定义"，鱼群里快要淹死的成员可能是这样的："挣扎在接近水面处一条长长的快要窒息的东西。"据说成年的狒狒为了保护它的伙伴免受豹子之类食肉兽的袭击而甘冒生命的危险。一般说来，一只成年的雄狒狒大概有相当多的基因储存在其他狒狒体内。一个基因如果这样"说"："喂，如果你碰巧是一个成年的雄狒狒，你就得保卫群体，打退豹子的进攻"，它在基因库中会兴旺起来。许多人喜欢引用这个例子；但在这里，我认为有必要补充一句，至少有一个受到尊敬的权威人士所提供的事实同此却大有径庭。据她说，一旦豹子出现，成年雄狒狒总是第一个逃之夭夭。 

雏鸡喜欢跟着母鸡在鸡群中觅食。它们的叫声主要有两种。除了我上面提到过的那种尖锐的吱吱声外，它们在啄食时会发出一种悦耳的嘁嘁喳喳声。吱吱声可以唤来母鸡的帮助，但其他雏鸡对这种吱吱声却毫无反应。另一方面，嘁嘁喳喳声能引起其他小鸡的注意。就是说，一只雏鸡找到食物后就会发出嘁嘁喳喳声把其他的雏鸡唤来分享食物。按照前面假设的例子，嘁嘁喳喳声就等于是"有食物"的叫声。象那个例子一样，雏鸡所表现的明显的利他行为可以很容易地在近亲选择的理论里找到答案。在自然界里，这些雏鸡都是同胞兄弟姐妹。操纵雏鸡在发现食物时发出嘁嘁喳喳声的基因会扩散开来，只要这只雏鸡由于发出叫声后承担的风险少于其他雏鸡所得净收益的一半就行了。由于这种净收益由整个鸡群所共享，而鸡群的成员在一般情况下不会少于两只，不难想见，其中一只在发现食物时发出叫声总是合算的。当然，在家里或农场里，养鸡的人可以让一只母鸡孵其他母鸡的蛋，甚至火鸡蛋或鸭蛋。这时，这条准则就不灵了。但母鸡和它的雏鸡都不可能发觉其中底细的。它们的行为是在自然界的正常条件影响下形成的，而在自然界里，陌生的个体通常是不会出现在你的窝里的。 

不过，在自然界里，这种错误有时也会发生。在那些群居的物种中，一只怙恃俱失的幼兽可能被一只陌生的雌兽所收养，而这只雌兽很可能是一只失去孩子的母兽。猴子观察家往往把收养小猴子的母猴称为"阿姨"。在大多数情况下，我们无法证明它真的是小猴子的阿姨或其他亲属。如果猴子观察家有一点基因常识的话，他们就不会如此漫不经心地使用象阿姨之类这样重要的称呼。收养幼兽的行为尽管感人至深，但在大多数情况下我们也许应该把这种行为视为一条固有准则的失灵。这是因为这只慷慨收养孤儿的母兽并不给自己的基因带来任何好处。它在浪费时间和精力，而这些时间和精力本来是可以花在它自己的亲属身上，尤其是它自己未来的儿女身上。这种错误大概比较罕见，因此自然选择也认为不必"操心"去修订一下这条准则，使母性具有更大的选择能力。再说，这种收养行为在大多数情况下并不常见，孤儿往往因得不到照顾而死去。 

有一个有关这种错误的极端例子，也许你可能认为与其把它视为违反常情的例子，倒不如把它视为否定自私基因理论的证据。有人看见过一只失去孩子的母猴偷走另外一只母猴的孩子，并抚养它。在我看来，这是双重的错误，因为收养小猴的母猴不但浪费自己的时间，它也使一只与之竞争的母猴得以卸掉抚养孩子的重担，从而能更快地生育另一只小猴子。我认为，这个极端的例子值得我们彻底探究。我们需要知道这样的情况具有多大的普遍性，收养小猴的母猴和小猴之间的平均亲缘关系指数是多少；这个小猴的亲生母亲的态度怎样--它们的孩子竟会被收养毕竟对它有好处；母猴是不是故意蒙哄憨直的年轻雌猴，使之乐于抚养它们的孩子？（也有人认为收养或诱拐小猴子的雌猴可以从中获得可贵的抚养小孩的经验。）另外一个蓄意背离母性的例子，是由布谷鸟及其他"寄孵鸟"（brood-parasites）--在其他鸟窝生蛋的鸟--提供的。布谷鸟利用鸟类亲代本能地遵守的一条准则："对坐在你窝里的任何小鸟以礼相待。"且莫说布谷鸟，这条准则在一般情况下是能够产生其预期效果的，即把利他行为的受益者局限在近亲的范围之内；这是因为鸟窝事实上都是孤立的，彼此之间总有一段距离，在你自己窝里的几乎可以肯定是你生育的小鸟。成年的鲭鸥（herring gulls）不能识别自己所生的蛋，它会愉快地伏在其他海鸥的蛋上，有些做试验的人甚至以粗糙的土制假蛋代替真蛋，它也分辨不出，照样坐在上面。在自然界，蛋的识别对海鸥而言并不重要，因为蛋不会滚到几码以外的邻居的鸟窝附近。不过，海鸥还是识别得出它所孵的小海鸥。和蛋不一样，小海鸥会外出溜达，弄得不好，可能会走到大海鸥的窝附近，常常因此断送了性命。这种情况在第一章里已经述及。 

另一方面，海鸠却能根据蛋上小斑点的式样来识别自己的蛋。在孵卵时，它们对其他鸟类的蛋绝不肯一视同仁。这大概由于它们筑巢于平坦的岩石之上，蛋滚来滚去有混在一起的危险。有人可能要问，它们孵蛋时为什么要区别对待呢？如果每一只鸟都不计较这是谁家的蛋，只要有蛋就孵，结果还不是一样吗？这其实就是群体选择论者的论点。试设想一下，如果一个把照管小鸟作为集体事业的集团得到发展，结果会怎样呢？海鸠平均每次孵一卵，这意味着一个集体照管小鸟的集团如果要顺利发展，那么每一只成年的海鸠都必须平均孵一只蛋。假使其中一只弄虚作假，不肯孵它那只蛋，它可以把原来要花在孵蛋上的时间用于生更多的蛋，这种办法的妙处在于，其他比较倾向于利他行为的海鸠自然会代它照管它的蛋。利他行为者会忠实地继续遵循这条准则："如果在你的鸟窝附近发现其他鸟蛋，把它拖回来并坐在上面。"这样，欺骗基因得以在种群中兴旺起来，而那些助人为乐的代管小鸟的集团最终要解体。 

有人会说，"如果是这样的话，诚实的鸟可以采取报复行动，拒绝这种敲作行为，坚决每次只孵一蛋，绝不通融。这样做应该足以挫败骗子的阴谋，因为它们可以看到自己的蛋依然在岩石上，其他的鸟都不肯代劳孵化。它们很快就会接受教训，以后要老实一些。"可惜的是，事情并不是这样。根据我们所作的假设，孵蛋的母鸟并不计较蛋是谁家生的，如果诚实的鸟把这个旨在抵制骗子的计划付诸实施的话，那些无人照管的蛋既可能是骗子的蛋，但同样也可能是它们自己的蛋。在这种情况下，骗子还是合算的，因为它们能生更多的蛋从而使更多的后代存活下来。诚实的海鸠要打败骗子的唯一办法是：认真区分自己的蛋和其他的鸟蛋，只孵自己的蛋。也就是说，不再做一个利他主义者，仅仅照管自己的利益。 

用史密斯的话来说，利他的收养"策略"不是一种进化上的稳定策略。这种策略不稳定，因为它比不上那种与之匹敌的自私策略。这种自私策略就是生下比其他鸟来得多的蛋，然后拒绝孵化它们。但这种自私的策略本身也是不稳定的，因为它所利用的利他策略是不稳定的，因而最终必将消失。对一只海鸠来说，唯一具有进化意义的稳定策略是识别自己的蛋，只孵自己的蛋，事实正是这样。 

经常受到布谷鸟的寄生行为之害的一些鸣禽种类作出了反击。但它们并不是学会了从外形上识别自己的蛋，而是本能地照顾那些带有其物种特殊斑纹的蛋。由于它们不会受到同一物种其他成员的寄生行为之害，这种行为是行之有效的。但布谷鸟反过来也采取了报复措施，它们所生的蛋在色泽上、体积上和斑纹各方面越来越和寄主物种的相象。这是个欺诈行为的例子，这种行径经常取得成效。就布谷鸟所生的蛋而言，这种形式的进化上的军备竞赛导致了拟态的完美无缺。我们可以假定，这些布谷鸟的蛋和小布谷鸟当中会有一部分被"识破"，但未被识破的那部分毕竟能存活并生下第二代的布谷鸟蛋。因此，那些操纵更有效的欺诈行为的基因在布谷鸟的基因库中兴旺起来。同样，那些目光敏锐，能够识别布谷鸟蛋的拟态中任何细小漏洞的寄主鸟类就能为它们自己的基因库作出最大的贡献。 

这样，敏锐的、怀疑的目光就得以传给下一代。这是个很好的例子，它说明自然选择如何能够提高敏锐的识别力，在我们这个例子里，另一个物种的成员正竭尽所能，企图蒙蔽识别者，而自然选择促进了针对这种蒙蔽行为的识别力。 

现在让我们回过头来对两种估计进行一次比较：第一种是一只动物对自己与群体其他成员之间的亲缘关系的"估计"；第二种是一位从事实地研究的内行的博物学家对这种亲缘关系的估计。伯特伦（B.Bertram）在塞仑格提国家公园研究狮子生态多年。以他在狮子生殖习惯方面的知识为塞础，他对一个典型狮群中各个体之间的平均亲缘关系进行了估计。他是根据如下的事实进行估计的：一个典型的狮群由七只成年母狮和两只成年雄狮组成。母狮是狮群中比较稳定的成员，雄狮是流动的，经常由一个狮群转到另一个狮群。这些母狮中约有一半同时产仔并共同抚育出生的幼狮。因此，很难分清哪一只幼狮是哪一只母狮生的。一窝幼狮通常有三只，狮群中的成年雄狮平均分担做父亲的义务。年轻的母狮留在狮群中，代替死去的或出走的老母狮。年轻的雄狮一到青春期就被逐出家门。它们成长后三三两两结成一伙，到处流浪，从一个狮群转到另外一个狮群，不大可能再回老家。 

以这些事实以及其他假设为依据，你可以看到我们有可能算出一个典型狮群中两个个体之间的亲缘关系的平均指数。伯特伦演算的结果表明，任意挑选的一对雄狮的亲缘关系指数是0.22，一对母狮是0．15。换句话说，属同一狮群的雄狮平均比异父或异母兄弟的关系稍为疏远一些，母狮则比第一代堂姐妹接近一些。 

当然，任何一对个体都可能是同胞兄弟，但伯特伦无从知道这一点，狮子自己大概也不会知道。另一方面，伯特伦估计的平均指数，在某种意义上说，狮子是有办法知道的。如果这些指数对一个普通的狮群来说真的具有代表性，那么，任何基因如能使雄狮自然倾向于以近乎对待其异父或异母兄弟的友好方式对待其他雄狮，它就具有积极的生存价值。任何做得过分的基因，即以更适合于对待其同胞兄弟那样的友好方式对待其他雄狮的话，在一般情况下是要吃亏的，正如那些不够友好的，把其他雄狮当作第二代堂兄弟那样对待的雄狮到头来也要吃亏一样。 

如果狮子确实象伯特伦所讲的那样生话，而且--这一点也同样重要--它们世世代代一直是这样生活的，那么，我们可以认为，自然选择将有利于适应典型狮群的平均亲缘关系那种水平的利他行为。我在上面讲过，动物对亲缘关系的估计和内行的博物学家的估计到头来是差不多的，我的意思就在于此。 

我们因此可以得出这样的结论：就利他行为的演化而言，"真正的"亲缘关系的重要性可能还不如动物对亲缘关系作出的力所能及的估计。懂得这个事实就懂得在自然界中，父母之爱为什么比兄弟／姐妹之间的利他行为普遍得多而且真诚得多，也就懂得为什么对动物而言其自身利益比甚至几个兄弟更为重要。简单他说，我的意思是，除了亲缘关系指数以外，我们还要考虑"肯定性"的指数。尽管父母／子女的关系在遗传学的意义上说，并不比兄弟／姐妹的关系来得密切，它的肯定性却大得多。在一般情况下，要肯定谁是你的兄弟就不如肯定谁是你的子女那么容易。至于你自己是谁，那就更容易肯定了。 

我们已经谈论过海鸠之中的骗子，在以后的几章里，我们将要谈到说谎者、骗子和剥削者。在这个世界上，许多个体为了本身的利益总是伺机利用其他个体的亲属选择利他行为，因此，一个生存机器必须考虑谁可以信赖，谁确实是可靠的。 

如果B确实是我的小弟弟，我照顾它时付出的代价就该相当于我照顾自己时付出的代价的一半，或者相当于我照顾我自己的孩子时付出的代价。但我能够象我肯定我的儿子是谁那样肯定它是我的小弟弟吗？我如何知道它是我的小弟弟呢？如果C是我的同卵孪生兄弟，那我照顾它时付出的代价就该相当于我照顾自己的任何一个儿女的两倍，事实上，我该把它的生命看作和我自己的生命一样重要。 

但我能肯定它吗？当然它有点象我，但很可能我们碰巧共有同样的容貌基因。不，我可不愿为它牺牲，因为它的基因有可能全部和我的相同，但我肯定知道我体内的基因全部是我的。因此，对我来说，我比它重要。我是我体内任何一个基因所能肯定的唯一的一个个体。再说，在理论上，一个操纵个体自私行为的基因可以由一个操纵个体利他行为，援救至少一个同卵孪生兄弟或两个儿女或兄弟或至少四个孙子孙女等的等位基因所代替，但操纵个体自私行为的基因具有一个巨大的优越条件，那就是识别个体的肯定性。与之匹敌的以亲属为对象的利他基因可能搞错对象，这种错误可能纯粹是偶然的，也可能是由骗子或寄生者蓄意制造的。因此，我们必须把自然界中的个体自私行为视为是不足为奇的，这些自私行为不能单纯用遗传学上的亲缘关系来解释。 

在许多物种中，做母亲的比做父亲的更能识别谁是它们的后代。母亲生下有形的蛋或孩子。它有很好的机会去认识它自己的基因传给了谁。而可怜的爸爸受骗上当的机会就大得多。因此，父亲不象母亲那样乐于为抚养下一代而操劳，那是很自然的。在第九章即《两性之间的争斗》那一章里，我们将看到造成这种情况还有其他的原因。同样，外祖母比祖母更能识别谁是它的外孙或外孙女，因此，外祖母比祖母表现出更多的利他行为是合乎情理的。这是因为它能识别它的女儿的儿女。外祖父识别其外孙或外孙女的能力相当于祖母，因为两者都是对其中一代有把握而对另一代没有把握。同样舅舅对外甥或外甥女的利益应比叔父或伯父更感关切。在一般情况下，舅舅应该和勇母一样表现出同样程度的利他行为。确实，在不贞行为司空见惯的社会里，舅舅应该比"父亲"表现出更多的利他行为，因为它有更大的理由信赖同这个孩子的亲缘关系。它知道孩子的母亲至少是它的异父或异母姐妹。"合法的"父亲却不明真相。我不知道是否存在任何证据，足以证明我提出的种种臆测。但我希望，这些臆测可以起到抛砖引玉的作用，其他的人可以提供或致力于搜集这方面的证据。特别是，社会人类学家或许能够发表一些有趣的议论吧。 

现在回过头来再谈谈父母的利他行为比兄弟之间的利他行为更普遍这个事实。看来我们从"识别问题"的角度来解释这种现象的确是合理的，但对存在于父母／子女关系本身的根本的不对称性却无法解释。父母爱护子女的程度超过子女爱护父母的程度，尽管双方的遗传关系是对称的，而且亲缘关系的肯定性对双方来说也是一样的。一个理由是父母年龄较大，生活能力较强，事实上处于更有利的地位为其下一代提供帮助。一个婴孩即使愿意饲养其父母，事实上也没有条件这样做。 

在父母／子女关系中还有另一种不对称性，而这种不对称性不适用于兄弟／姐妹的关系。子女永远比父母年轻。这种情况常常，如果不是永远，意味着子女的估计寿命较长。正如我在上面曾强调指出的那样，估计寿命是个重要的变量。在最最理想的环境里，一只动物在"演算"时应考虑这个变量，以"决定"是否需要表现出利他行为。在儿童的平均估计寿命比父母长的物种里，任何操纵儿童利他行为的基因会处于不利地位，因为这些基因所操纵的利他性自我牺牲行为的受益者都比利他主义者自己的年龄大，更近风烛残年。在另一方面，就方程式中平均寿命这一项而言，操纵父母利他行为的基因则处于相对的有利地位。 

我们有时听到这种说法：亲属选择作为一种理论是无可非议的，但在实际生活中，这样的例子却不多见。持这种批评意见的人只能说是对何谓亲属选择一无所知。事实上，诸如保护儿童、父母之爱以及有关的身体器官、乳分泌腺、袋鼠的肚囊等等都是自然界里亲属选择这条原则在起作用的例子。批评家们当然十分清楚父母之爱是普遍存在的现象，但他们不懂得父母之爱和兄弟／姐妹之间的利他行为同样是亲属选择的例子。当他们说他们需要例证的时候，他们所要的不是父母之爱的例证，而是另外的例证。应该承认，这样的例子是不那么普遍的。我也曾提出过发生这种情况的原因。我本来可以把话题转到兄弟／姐妹之间的利他行为上--事实上这种例子并不少。但我不想这样做。因为这可能加深一个错误的概念（我们在上面已经看到，这是威尔逊赞成的概念）--即亲属选择具体地指父母／子女关系以外的亲缘关系。 

这个错误概念之所以形成主要有其历史根源。父母之爱有利于进化之处显而易见。事实上我们不必等待汉密尔顿指出这一点。自达尔文的时代起，人们就开始理解这个道理。当汉密尔顿证明其他的亲缘关系也具有同样的遗传学上的意义时，他当然要把重点放在这些其他的关系上。特别是他以蚂蚁、蜜蜂之类的群居昆虫为例。在这些昆虫里，姐妹之间的关系特别重要，我们以后还要谈到这个问题。我甚至听到有些人说，他们以为汉密尔顿的学说仅仅适用于昆虫！如果有人不愿意承认父母之爱是亲属选择行为的一个活生生的例子，那就该让他提出一个广义的自然选择学说，这个学说在承认存在父母的利他行为的同时却不承认存在旁系亲属之间的利他行为。我想他是提不出这样的学说的。