本文来自微信公众号：一席 （ID：yixiclub），作者：王云珂（中国科学院深圳先进技术研究院博士后研究员），剪辑：Chaos，设计、插图：49、可卿，题图来自：视觉中国

关于动物是如何科学找对象的，主流的假说有两种。第一种是阈值法。比如母鸡可能心里有一条标准，公鸡的鸡冠面积超过6平方厘米就是一只好公鸡，如果它不够大，那我就不要它。

第二种是比较法，我把这个群体里的所有公鸡都看一遍，然后挑出那只鸡冠最大的公鸡。

两种方式看上去都挺科学的，但雌性难道一直是这么科学地找对象的吗？不是。有一个非常有意思的现象叫跟风择偶。

择偶与偏见

2021.09.25 深圳

大家好，我是王云珂。

感谢一席的温馨提示，由于我研究的是敏感话题，我把第一版文字稿给一席时非常谨慎地问他们，这个尺度会不会太大了？结果一席说，没事尺度还可以再大一点，所以在场的未成年朋友们请谨慎观看。

我2020年刚从英国牛津大学动物学系博士毕业，现在在深圳中科院做小鼠性行为的脑科学研究。我博士期间是从演化生物学的角度研究公鸡的性经历会如何影响它的交配决策和精子分配决策。

什么是交配决策？假设我是一只公鸡，我碰到一只母鸡，我需要“考虑”现在要不要去求偶。但如果这时还有一个竞争对手，那我就需要“考虑”该怎么调整我的交配策略。

什么是精子分配策略？雄性不仅要决定它要不要和这个雌性交配，还要决定分配多少精子给这个雌性。

我为什么要做动物的性行为研究？

我的很多朋友都问我，你为什么要做动物的性行为研究，你是特别喜欢动物吗？我想了想，其实相比于动物我更喜欢人类，但人有点难以捉摸，不好研究。

那为什么要研究性行为呢？还是因为我想理解人。作为一个人，最核心的本质是什么？是人与人的关系。那什么才是人与人最核心的关系？是和性有关的关系。正是有了这种最小单元、最强有力的联结，才有了家庭、社群、国家。没有这些和性有关的关系，我们所有的社会关系就都不复存在了。

那我为什么要从演化生物学的角度来研究鸡的性行为呢？因为它对我来说曾经是个无比强大的理论。演化生物学，曾被翻译成进化生物学。“进化”，听起来好像生物的演变是朝着特定的方向，它是变得越来越好了吗？并不是，生物一直在变，却没有方向。演化论告诉我们的是，这个世界上唯一不变的就是变化本身。但接下来我还是会用“进化”替代“演化”，方便大家的理解。

进化论是一个非常强有力的解释。在我小时候，我总是想找一个大一统的理论来解释我碰到的所有事情，还有什么理论比这个更强大呢？在进化论的框架下，世界上所有因果得以完美地串联起来。提到进化论就不得不提一个人——达尔文，达尔文在他的《人类的由来及性选择》一书中，首次提出了性选择的概念。今天我的演讲就将从这里开始。

动物如何科学找对象？

性选择包含两个层次，其中一个是雌性选择。雌性需要从不同的雄性中选出一个作为自己的配偶，比如说，母鸡“喜欢”鸡冠比较大、比较鲜艳的公鸡，有一些雌鱼“喜欢”肚皮比较鲜艳的雄性，有一些雌鸟“喜欢”唱歌、跳舞比较优秀的雄性。

它们为什么要这样选呢？有假说认为，这些长得好看的个体可能携带了某种更易生存的特质。

比如说公鸡，它的鸡冠特别容易在打斗中流血、受伤，因此当母鸡看到一只公鸡的鸡冠是完好无损时，那就说明它的生存能力可能不错，母鸡也“想”把这个特质遗传给孩子。

雌性为什么要如此谨慎地挑选配偶？1948年Bateman做了一个实验，他发现果蝇中雄性的配偶数量越多，它的后代数量也越多，就是下面这张图中的实线。但对雌性而言，它有一个或多个配偶，后代数量并没有显著差别[1]。

这说明什么？假设你是雄性，对你而言拥有更多配偶，你的收益可能会更大。但作为雌性，你的卵子数量极其有限，你需要做的不是增加数量，而是去提高受精卵的质量。

那雌性要怎么找到优质的雄性呢？

关于动物是如何科学找对象[2]的，有几种假说，我简单介绍其中两种。

第一种是阈值法。也就是说，我生来内心就有一条标准，你要超过这条标准，我才会选你。比如母鸡可能心里有一条标准，公鸡的鸡冠面积超过6平方厘米就是一只好公鸡，如果它不够大，那我就不要它。

第二种是比较法，我把这个群体里的所有公鸡都看一遍，然后挑出那只鸡冠最大的公鸡。

两种方式看上去都挺科学的，但雌性难道一直是这么科学地找对象的吗？

不是。

跟风择偶

有一个非常有意思的现象叫跟风择偶。社会上有各种各样的跟风现象，比如我去超市买菜，看到一大群人在抢猪肉，我不知道为什么要抢，但我也去抢了一块。

有时候雌性找对象也是这样，尤其是一些比较年轻、“初入社会”的雌性，因为它不知道怎么去辨别雄性的好坏。那它怎么办呢？抄别人的作业。

科学家就做了一个非常有意思的实验[3]。首先，他们把一批雄孔雀鱼分为两组——理论上这两组鱼的质量是没有差别的。然后，他们在其中一条雄鱼的缸里放了一条雌鱼，这条雄鱼立刻就开始追逐雌鱼。

但它们不知道的是，有一条雌鱼此刻正通过一面单向玻璃，默默观察着这一切。

假设你是这条雌鱼，你看到了什么？下边这一条雄鱼无人问津，而上边的雄鱼异性缘挺好。

这会改变它的择偶吗？研究人员随后把挡板移除，让这只雌鱼自由去选择配偶，结果，85%的情况下它都选择了异性缘更好的雄鱼。但这两条雄鱼是随机分配的，质量上根本没有差别。所以很多时候，雌性并不能准确判断雄性的质量，有可能“看走眼”[3]。

雌性看走眼了怎么办？或者说，即便它没有看走眼，这个雄性长得确实不错，但非常不幸地，精子有问题没办法受精怎么办？又或者，精子没问题，但环境改变了，它曾经拥有的生存优势不再是优势了，怎么办？

在这种情况下，雌性就需要另一套机制来缓冲不正确择偶带来的弊端，那就是多和不同的雄性交配。但这件事给雄性带来了很大的麻烦，因为它们的精子被迫投入了精子竞争。

无尽的精子竞争

精子竞争就是指雌性在一个孕育窗口内和多个雄性交配，来自不同雄性的精子需要竞争同一批卵子去授精。

假设没有精子竞争，雄性投入一份精子就可以使雌性受孕，但这时来了一个竞争对手，也投入了一份精子，那每个个体都只有50%的概率可以使雌性受精。

为了赢得这场战争，雄性该怎么做？它需要提升它的精子投资。可这个雄性如果提高了一倍，它的对手也可以提高一倍。最后的结果就是，它用了两倍的精子，还是只获得了50%的成功率。

那怎么办？雄性需要继续提升精子量，最终就要扩建精子工厂。什么器官生产精子？睾丸。研究发现，多夫多妻制的生物中雄性面临的精子竞争更激烈，它们被迫演化出了更大的睾丸[4]。

比如黑猩猩这种多夫多妻制的生物，雄性的睾丸已经大到可以和它的脑子相媲美了。而人类这种社会性意义上一夫一妻制生物，脑子还是要比睾丸大很多的。

竞争不止于此。有的雄性在竞争时只是提升了精子投入，但有的雄性甚至献上了它的整个丁丁。

下面图上的海蛞蝓是一种雌雄同体的生物，它们在交配时会把自己的生殖器插入对方体内，交配完后会直接自断生殖器，把丁丁留在对方体内[5]。别人的精子单枪匹马在雌性的生殖道内驰骋，它们直接把大本营都送上了。

雄性不仅卷到精子投入增加、丁丁可以送出，再卷下去它连命都可以不要。

这里就需要说到著名的自杀式交配生物——宽足袋鼩，它们每年的繁殖季非常短暂，而在极短暂的繁殖季里，雌性对找配偶这件事，它不挑，遇到一个雄性就可以和它交配[6]。

那最后的结果是什么？就是这些雌性不停地交配，这些雄性也必须疯狂地交配，在一整个激烈而疯狂的繁殖季后，雄性入不敷出，免疫系统崩溃，最终生命凋亡。

因为它在繁殖季里疯狂地交配，所以它活不过繁殖季。但也因为它活不过繁殖季，所以它必须在繁殖季里疯狂地交配。

所有的雄性都如此“悲惨”吗？当然不是。

精打细算的万人迷

一些处于交配金字塔顶端的雄性，它“困扰”的不是求偶被拒，而是其他问题。这里我想跟大家介绍一只鸡（如果大家还记得我博士期间研究的是什么）。这只公鸡是个万人迷。

我们研究用的鸡舍是单性饲养的，鸡笼与鸡笼之间被铁丝网隔开。这只公鸡每天除了吃饭睡觉，平时就在铁丝网周边徘徊。一网之隔就是它的“迷妹”。这只公鸡走到东边，这群母鸡就走到东边；这只公鸡走到西边，这群母鸡也跟到西边。

虽然说它很幸运，这么多母鸡都喜欢它，但它遭遇的是另一个困境——精子不足，它没有办法使这么多母鸡全部受精，实在是有心无力。人一次射精约有两到三亿个精子，鸡一次射精有接近六亿个精子，但即便如此，它仍然要非常精打细算。

假设它面前的雌性刚刚交配过，那它就面临着百分之百的精子竞争，它应该把精子投入一场百分之百的竞争，还是一场可能会有精子竞争的竞争？它会根据群体里的性别比和交配前景做出选择。假设这只公鸡的交配前景非常好，那它就会对当下的选择更加“挑剔”[7]。

说完了金字塔顶端的雄性，那金字塔底端的雄性怎么办？它们是没有机会交配，还是不想交配？世界上真的存在不想交配的雄性吗？事实上在性研究领域，我们自动忽略了那些不渴望交配的大多数。

在我们的鸡舍里，最终只有约四分之一的公鸡可以接受实验条件下的交配。在我们的实验小鼠里，一晚上过去，也只有大约十分之一的雄性可以完成交配。

那些最终没有交配的雄性虽然没有想去交配，但却被这个群体里不停交配、不停求偶的雄性给遮蔽了，我们误以为积极寻求性满足才是常态，其实那些不渴望交配的雄性也活得挺好的。

强迫性行为

除了这些不想交配的雄性，那些想交配却实在没机会交配的雄性会怎么办呢？有一些雄性采取了比较极端的做法，那就是强迫性性行为。

在我们的鸡舍里，公鸡的体形是母鸡的1.5倍，一旦它攫住母鸡的后颈就会跳上它的背强迫它发生性行为，所以母鸡看到公鸡一般都敬而远之。我们在捉鸡的过程中也发现，母鸡远比公鸡灵活、难抓。

我师妹她入学时研究的课题是母鸡接受公鸡的情况下，会不会见异思迁。结果最后她的课题无奈地变成了母鸡拒绝性骚扰的N种方式[8] 。

母鸡可以通过和公鸡保持相当的距离来保护自己，但另一些雌性就没这么幸运了。

下面这种鸟叫流苏鹬，左边是一只雄性，右边是一只雌性。

但它们种群里的雄性不只这一种形态，还有一种长得特别像雌性！所以它可以经常伪装成雌性，混入雌性群体。雌性对于同性当然就没有那么强的提防，可能就在距离比较近的时候突然被强迫发生性行为[9]。

不过这只雄性它虽然可以伪装成雌性，但自己是不是也要防范一下，不要被某些雄性误伤。

还有一些更极端的例子。水禽中经常发生强迫性行为，比如公鸭子在强迫母鸭子交配时可能会把它的头按在水里，导致它窒息而亡[10]。

雄性象海豹的体形比雌性要大很多，粗暴的交配有时会使雌性的生殖道撕裂、失血而亡[11]。

海豹可以是“施暴者”，但有时也会是“受害者”。研究人员发现，有一些幼年的雄性海豹竟然被海獭强迫发生了性行为，导致内脏撕裂最终死亡[12]。

雌性的身体，性选择最后的战场

那难道雌性就是一个无法抗争的客体吗？当然不是，雌性会使用身体进行对抗。

下面图上的四纹豆象在和雄性发生性行为时，它可以用它粗壮的腹肢一脚把雄性踹下来，以此来有效地控制交配时间、降低雄性对它的伤害[13]。

小鼠也是一样。在我的实验里，经常会有一只雄性小鼠追着雌性小鼠跑，然后雌性小鼠找到一处墙壁就顺势坐下，这样既保护了自己的背不被雄性爬上，也保护了自己的生殖道不被雄性进入。

如果说身体对抗的难度有一点大，体力相差太悬殊怎么办？还可以求助。母鸡经常被公鸡强迫发生性行为，它有时会发出令人难以忍受的尖叫声。尖叫声会马上吸引群体里那些社会等级地位比较高的雄性前来帮助，因为它们试图垄断交配权[14]。

可这仅仅对防范社会等级地位比较低的雄性有用。假设这些社会等级较高、“有特权”的雄性强迫它发生性行为，又该怎么办呢？

最后一道防线就是它们自己的身体。

母鸭子经常在水里被强迫发生性行为，它的身体已经成了一个性别战争的产物[15]。它的生殖道像迷宫一样复杂，有几种关卡来阻止雄性生殖器的进入。比如下面右边的管子是模拟母鸭子生殖道入口处一个135度的大转弯，如果没有雌性的帮助，雄性想把生殖器绕过这么大一个转弯是非常困难的。

假设还是成功进去了呢？还有第二道关卡等着它，就是上面左边这个螺旋状的生殖道。母鸭子的生殖道是顺时针螺旋的，公鸭子的生殖器是逆时针螺旋的，所以公鸭子在强行插入时很有可能无法在母鸭子体内正常展开。

假设前面两关都过了怎么办？母鸭子的生殖道像迷宫一样有很多死胡同，公鸭子的生殖器可能会进到错误的地方，它把精子留在那些死胡同里就永远也见不到卵子了。

那如果精子最终还是放在了可以受精的位置呢？母鸡还有办法，通过阴道的收缩把精子给挤出来。我博士期间的导师发现，母鸡在和“质量好”的、“质量没那么好”的雄性交配后，更容易把“质量没那么好”的雄性的精子挤出来[16]，虽然收效甚微，但至少这是它最后一点“自由”。

说了这么多，两性之间一定是对抗的吗？两性之间还有别的可能吗？

两性之间的其他可能

如果我是一个雄性，我不够好看，肌肉不发达，也没有才艺，是否就意味着我永远无法受到雌性的青睐呢？当然不是。

研究人员做了一个实验，首先他们把两只雄性鹦鹉放在一只雌性面前，让它挑。雌性顺从自己的心意，选了一只雄性。

接着研究人员收集了所有没被选中的雄性，集体给它们开小灶——教它们从培养皿中取食，等它们学会后再把它们放回去。

接下来，研究人员在两只雄性鹦鹉前各放了一个培养皿，同样地，还是一只雌性选同样两只雄性。这只曾被青睐的雄性没有见过培养皿，它根本不知道该怎么办；另一只雄性就不同了，它立马驾轻就熟地打开培养皿，吃到了里面的食物。果不其然，雌性花在曾经喜欢的雄性身上的时间显著降低 [17]。

那如果说聪明是一项天赋，我学不会怎么办？还有方法，成为暖男。成为暖男不是一项天赋，更像是一个选择。

在我们的鸡舍里，公鸡抓到虫子时有时不会马上吞下，它会衔在嘴巴里“咯咯咯咯”地叫，吸引母鸡过来吃。

母鸡每天都要下蛋，有极大的蛋白损耗，所以对虫子完全没有抵抗力。本来它们之间的距离是两米，有了虫子它们的距离可能就只有二十厘米，这时公鸡就可以更便捷地展开追求。

那还有疑问说，假设有的雄性就只在交配前特别殷勤，却不是一个好爸爸呢？毕竟自然界里只生不养的例子比比皆是，尤其是雄性。雌性怎样选择一个有成为好爸爸潜质的雄性呢？

三刺鱼的雄性通常会把受精卵含在嘴里进行孵化，因为把卵放在巢穴里可能会被别的生物吃掉，含在嘴里才是最安全的。

科学家发现，如果一条雄三刺鱼嘴里含着受精卵，当时会有更好的交配前景，雌性会偏爱那个有卵的雄性[18]。成为一个好爸爸让它吸引了更多雌性的青睐。

跳出进化论

如果说这太累了，我不想付出这么多努力，有没有捷径可以走？也不是没有，精子跑得够快就可以赢，别人的精子跑一天，你跑个半天不就行了？别人交配十次成功一次，你百发百中不就行了？

但精子跑得快可以赢，赢背后的意义是什么？难道说精子越快就越好吗？不一定，甚至有时精子的运动速度还可能和它的生存优势是负相关的。

比如说社会等级高的公鸡拥有更多资源，生存优势更强，但社会等级低的公鸡反而精子运动速度更快，更易使卵子受精。社会等级具有一定的遗传性，雌性同时和不同社会等级的公鸡交配后，更容易生下来地位相对较低、但精子速度更快的后代，而它并不具有生存优势[19]。

那性选择就是为了筛选出那些有生存优势的雄性吗？也不一定。诚然有一些雌性会选择那些彰显出它们有额外生存优势的雄性，但雌性如果就是选择了一个除了长得好看一无是处的雄性呢？好看就行了，生殖才是唯一的真理吗？

不仅生殖不是唯一的真理，生存也不是唯一的真理。如果说我愿意为了生殖付出生命，就像雄性蜘蛛那样一边交配一边被雌性吃掉，又或者像宽足袋鼩一样在交配季之后陨命天涯，不可以吗？可以啊。

它们不仅不是真理，而且都只是进化论的先验条件。在这个条件下，有生存优势的个体会被自然选择保留，有生殖优势的个体会被性选择保留。进化论可以通过这种方式解释一些现象，但它不能告诉我们，为什么要生育更多的后代，为什么要繁殖，为什么要活着。

如果你说，那好，我不接受繁殖的必要性，我不接受博弈、计算和生殖利益最大化，你之前说的那一些我通通不接受，没有问题，跳出进化论的框架就好了。

这里我想和大家分享一个我很喜欢的研究。在牛津大学的Wytham Woods里生活着一些大山雀夫妇，大山雀是一夫一妻制鸟类，研究人员决定搞事情，想看看利益冲突是否会使恩爱的夫妻劳燕分飞。他们在森林里放置了不同的取食器，一些是奇数编码的，一些是偶数编码的，又在大山雀夫妇身上都绑了GPS[20]。

然后他们给大山雀夫妇一鸟发了一张RFID标签，类似“门禁卡”，其中一方的门禁只能进奇数基站，另一方只能进偶数基站，也就是说它们不可能同时在一个食物基站里取食。研究人员期待它们会为了各自能获得足够的食物而分开觅食。

但研究结果大相径庭。大山雀夫妇依然双双一起飞去觅食，到了一个食物基站后，其中一方进去吃，另外一方就在外面静静等待，等这一方吃饱喝足了它们再一起去寻找下一个食物基站。虽然有时它们会饿肚子，有时会找很久，但基站之间的距离并不能使它们分开。

▲ 图片来自视觉中国

回到我在演讲最开始提到的那个疑问。小时候我一直想找一个大一统的理论，进化论看起来是万能的，所以我大学去学了生物，博士又去读了演化生物学，但大一统的理论是真实存在的吗？理论在解释的过程中是不是已经丢失了事实本来的面貌？

大山雀夫妇难道真的就是为了爱所以一起觅食吗？会不会有其他什么我们不知道的原因？我们不知道。但面对事实，我们是不是只能叙述、不能解释？我把这些关于动物性研究的观察和思考都写进了这本新书《它们的性》中。

我还在找那个可以让我安身立命的东西，它不是进化论，可能也不是一个大一统的理论，它可能是某些更含有温情的东西，也可能是某些本来就在我心里的东西。在找到它之前，我不知道它是什么样的，但我知道的是我没有放弃过找寻。

谢谢大家。

演讲中提到的参考文献：

[1]Bateman A J. Intra-sexual selection in Drosophila[J]. Heredity， 1948， 2(3): 349-368.

[2] Ivy T M， Sakaluk S K. Sequential mate choice in decorated crickets: females use a fixed internal threshold in pre-and postcopulatory choice[J]. Animal Behaviour， 2007， 74(4): 1065-1072.

[3] Dugatkin， L. A. (1992). Sexual Selection and Imitation: Females Copy the Mate Choice of Others. The American Naturalist， 139(6)， 1384–1389. doi:10.1086/285392

[4] Schacht R， Kramer K L. Are we monogamous? A review of the evolution of pair-bonding in humans and its contemporary variation cross-culturally[J]. Frontiers in Ecology and Evolution， 2019， 7: 230.

[5] Sekizawa A， Seki S， Tokuzato M， et al. Disposable penis and its replenishment in a simultaneous hermaphrodite[J]. Biology letters， 2013， 9(2): 20121150.

[6] Fisher D O， Dickman C R， Jones M E， et al. Sperm competition drives the evolution of suicidal reproduction in mammals[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences， 2013， 110(44): 17910-17914.

[7] Parker， Geoff A.， and Tommaso Pizzari. "Sperm competition and ejaculate economics." Biological Reviews 85.4 (2010): 897-934.

[8] Boulton， Rebecca A.， Marlene Zuk， and David M. Shuker. "An inconvenient truth: the unconsidered benefits of convenience polyandry." Trends in ecology & evolution 33.12 (2018): 904-915.

[9] Lamichhaney S， Fan G， Widemo F， et al. Structural genomic changes underlie alternative reproductive strategies in the ruff (Philomachus pugnax)[J]. Nature genetics， 2016， 48(1): 84-88.

[10] McKinney F， Evarts S. Sexual coercion in waterfowl and other birds[J]. Ornithological Monographs， 1998: 163-195.

[11] Le Boeuf B J， Mesnick S. Sexual behavior of male northern elephant seals: I. Lethal injuries to adult females[J]. Behaviour， 1991: 143-162.

[12] Harris H S， Oates S C， Staedler M M， et al. Lesions and behavior associated with forced copulation of juvenile Pacific harbor seals (Phoca vitulina richardsi) by southern sea otters (Enhydra lutris nereis)[J]. Aquatic Mammals， 2010， 36(4): 331.

[13] Edvardsson M， Canal D. The effects of copulation duration in the bruchid beetle Callosobruchus maculatus[J]. Behavioral Ecology， 2006， 17(3): 430-434.

[14] Løvlie H， Zidar J， Berneheim C. A cry for help: female distress calling during copulation is context dependent[J]. Animal Behaviour， 2014， 92: 151-157.

[15] Brennan P L R， Clark C J， Prum R O. Explosive eversion and functional morphology of the duck penis supports sexual conflict in waterfowl genitalia[J]. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences， 2010， 277(1686): 1309-1314.

[16] Pizzari T， Birkhead T R. Female feral fowl eject sperm of subdominant males[J]. Nature， 2000， 405(6788): 787-789.

[17] Chen J， Zou Y， Sun Y H， et al. Problem-solving males become more attractive to female budgerigars[J]. Science， 2019， 363(6423): 166-167.

[18] Largiadèr C R， Fries V， Bakker T C M. Genetic analysis of sneaking and egg-thievery in a natural population of the three-spined stickleback (Gasterosteus aculeatus L.)[J]. Heredity， 2001， 86(4): 459-468.

[19] Pizzari T， Cornwallis C K， Froman D P. Social competitiveness associated with rapid fluctuations in sperm quality in male fowl[J]. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences， 2007， 274(1611): 853-860.

[20] Firth J A， Voelkl B， Farine D R， et al. Experimental evidence that social relationships determine individual foraging behavior[J]. Current Biology， 2015， 25(23): 3138-3143.

本文来自微信公众号：一席 （ID：yixiclub），作者：王云珂（中国科学院深圳先进技术研究院博士后研究员），剪辑：Chaos，设计、插图：49、可卿