你的呼吸，过脑子吗？

本文来自微信公众号：神经现实 （ID：neureality），作者：Greg Miller，编译：顾金涛，题图来自：《寂静之地》

一个人活到80岁要呼吸将近十亿次，吸入呼出的空气足以充满50个固特异飞艇。我们每天大约呼吸2万次，吸入氧气供细胞和组织燃烧，又将细胞代谢积累的二氧化碳排出。呼吸对生命是如此重要，一旦其停止，人们通常在几分钟内就离开人世。呼吸是如此自动，让我们不禁忽视其神奇之处——它既可靠至极，又非常灵活。

面对压力或觉醒水平的变化，我们的呼吸频率可以几乎立即地随之调整，甚至先于身体活动之前。呼吸又和其他行为例如吃、说、笑、叹如此严密地协调，以至于你也许根本未能注意到呼吸为适应这些动作发生的变化。呼吸也可以影响你的精神状态，瑜伽和其他古老冥想传统中的呼吸控制练习就证明了这点。

近年来，研究者们揭秘了呼吸背后的部分神经机制，以及呼吸对身体和精神的影响。20世纪80年代末，神经科学家在脑干中发现了一个控制呼吸节律的神经网络。该发现成为了后续探究大脑如何整合呼吸和其他行为的跳板。同时，研究者们也发现了呼吸影响大脑其余部分的证据，包括一些对情绪和认知有重要作用的区域。

“呼吸有很多作用。”加州大学洛杉矶分校神经科学家杰克·L·费尔德曼（Jack L Feldman）说，他也是《神经科学年度综述》（Annual Review of Neuroscience）上最近一篇关于呼吸和情绪相互作用的论文的共同作者*，“我们不断变化的体态和代谢使呼吸变得复杂，它必须协调所有其他身体活动”。

*译者注：Ashhad， Sufyan， et al. "Breathing rhythm and pattern and their influence on emotion." Annual review of neuroscience 45 (2022): 223-247.

每次呼吸都是肺、肌肉和脑的一场合奏

每次吸气时，富含氧气的空气会充满你的肺，接着扩散进血流，随之被运送到身体各处。一对典型的人类肺脏有大约5亿个肺泡，空气正是穿过肺泡壁进入血管。肺泡壁这个界面的总表面积约合70平方米，比一间一居室稍多，比一个壁球场稍少。

“包括人类在内的哺乳动物的神奇之处在于，我们能把这么大的表面积打包进胸腔里。”费尔德曼说。更大的表面积意味着每秒交换更多气体。

但是气体交换并不是由肺单独完成的。肺只是一堆空腔样的组织。费尔德曼说，“要完成气体交换，肺必须像风箱一样被充气。”每次吸气，胸腔底部的膈肌会收缩，向下移动约1.27厘米；同时，肋骨之间的肋间肌会把肋骨向上向外拉动，这两者会把肺拉大，充入空气。

平时，这些肌肉只有在吸气时才收缩。肌肉一放松，肺就会缩小，被动呼气。运动时，另一组肌肉会主动收缩，加速把空气排出以提高呼吸频率。

呼吸需要膈肌和肋间肌的协调运动，当这些肌肉收缩时，空气会被吸入肺部，肺里有数以亿计的小肺泡，氧气会在肺泡的表面扩散进血液，二氧化碳则会扩散出来。每次呼气时，这些肌肉会放松，空气就会被排出。—knowablemagazine

和心肌不同，控制呼吸的肌肉并没有起搏细胞控制节律，而是完全听从脑的指令。尽管这是个生死攸关的指令，追踪到它却花了意外长的时间。古希腊医学家盖伦（Galen）是思考其来源的先行者之一，他发现脖子在一定高度扭断的角斗士无法正常呼吸。后来的实验者将目光锁定在脑干上。20世纪30年代，英国生理学家埃德加·阿德里安（Edgar Adrian）展示了从金鱼中解剖出的脑干能持续产生节律性的电活动，他相信这就是控制呼吸节律的信号。

但是脑干呼吸节律发生器的具体位置还是未知，直到80年代末，费尔德曼和同事才在鼠的脑干中精确找到了一个由约3000个神经元组成的网络（在人类脑中这个网络包含约10000个神经元）。如今它被称为前包钦格复合体（preBötzinger Complex，preBötC）。那里的神经元会自发产生规律性的簇状发电，并经过中间神经元来指导肌肉控制呼吸。

很多年来，人们都以为包钦格（Bötzinger）是一个德国或奥地利裔著名解剖学家的名字，费尔德曼说。但实际上，这是他在一场研讨会上灵光一现想的名字，当时他怀疑一个同事正要不合适地自己发布这个新发现，便举杯提议用杯中葡萄酒的产地，德国伯钦根（Bötzingen）地区命名该脑区。也许是因为酒精的作用，大家都同意了，于是名字就定下来了。“科学家就和其他人一样搞怪，”费尔德曼说，“我们就喜欢这样整乐子。”

定位呼吸节律的控制器

费尔德曼之后的研究关注于理解preBötC脑区的神经元如何产生呼吸节律。这些研究也同样为他自己实验室和其他人奠定了基础，以研究大脑如何协调呼吸和其他需要调整呼吸的行为。

叹气就是个有趣的例子。一个长长的深呼吸可以表达很多东西：悲伤、解脱、放弃、渴望、疲惫……但是人类不是唯一会叹气的动物，很多哺乳类都会，也许这是因为叹气除表达感情外还具有其他重要的生物学功能。人类每几分钟就会叹气一次，每次都会先深吸一口气，吸气量比普通的多一倍。科学家认为这能帮助打开塌缩的肺泡——肺中气体交换所在的微小腔室，就像往橡胶手套里吹气时能吹开手指部分一样。有几项证据支持这一点：例如，如果医院里的呼吸机被设置成每隔几个呼吸周期叹气一次，就能改善病人的肺功能，帮助他们维持血氧水平。

在一篇2016年发表于自然杂志的研究中*，费尔德曼和同事在鼠脑中发现了四群可能负责产生叹气的神经元。其中两群位于脑干中靠近preBötC的脑区，向位于preBötC的另外两群神经元发送信号。当研究者将这些神经元用一种高度特异性的毒素杀死后，大鼠就不再叹气了，但它们的呼吸依然稳健。另一方面，当科学家注射神经肽来激活这些神经元时，大鼠的叹气频率会提高十倍。简而言之，这四群神经元组成了一个告诉preBötC暂停普通呼吸，切换成深呼吸的回路。

*译者注：Li， P.， Janczewski， W.， Yackle， K. et al. The peptidergic control circuit for sighing. Nature 530， 293–297 (2016). https://doi.org/10.1038/nature16964

preBötC还有协调呼吸和其他身体活动的能力。叹气论文的合作者之一，凯文·亚克尔（Kevin Yackle）和其他人合作，用小鼠研究呼吸和发声的相互作用。新生小鼠被取出巢穴后会发出超声频率的哭喊声，用人耳听不到。通常一个呼吸周期中会有规律性间隔的几声哭喊，和人类言语中的音节大同小异，加州大学洛杉矶分校的亚克尔说。“在一个较慢的呼吸节律内，包含着几个较快的发声节律。”他说。

为了弄明白怎么回事，研究者从喉咙中参与发声的部位——喉头反向追踪，先用解剖学示踪剂来定位控制喉头肌肉的神经元，再一路追踪到脑干中一群位于中间网状振荡器（intermediate reticular oscillator，iRO）的神经元。研究者用各种技术发现，杀死或抑制iRO神经元会使得小鼠不再能发声哭喊，而刺激这些神经元则会增加每次呼吸时哭喊的次数。

研究者解剖出包含iRO神经元的脑组织后，iRO神经元在其中节律性放电。“这些神经元放电的节律和动物哭喊的节律很像，比preBötC的呼吸节律快，又被嵌套在preBötC的呼吸周期中。”

呼吸似乎对大脑有更深远的影响，包括认知和情绪相关的脑区，如海马体、杏仁核和前额皮质。这些影响或许来自于脑干呼吸中枢preBötC产生的信号，迷走神经或嗅觉系统的感觉输入，或对血液中氧气和二氧化碳浓度水平的响应。——knowablemagazine

更多的实验显示，为将发声整合进呼吸，iRO神经元让preBötC产生打断呼气的短促吸气，使得几声短暂的哭喊能正好挤进一个呼气周期。也就是说，节律性的哭喊不是由几次呼气产生的，而是一次被打断数次的长呼气。

这项2022年发表于《神经元》的发现*，也许能帮助理解人类语言。人类每秒发出的音节数量在不同语言中基本恒定，亚克尔说，这也许是受限于呼吸和发声相互协调的需要。

*译者注：Wei， Xin Paul， et al. "A novel reticular node in the brainstem synchronizes neonatal mouse crying with breathing." Neuron 110.4 (2022): 644-657.

为大脑设定节奏

最近的实验室研究显示，呼吸可以影响人们的许多测试表现。从察觉轻微触碰到分辨三维物体，多种能力会受到人所处的呼吸周期的影响。一项研究显示，人们倾向于在认知任务开始之前吸气，而这么做似乎有利于提高表现。另一些则发现，只有用鼻子呼吸才有这个效果，而用嘴呼吸时则没有。

对此的解释聚焦在脑中节律性振荡的电活动上。监测千万个神经元总体活动的头皮电极能够测量这种振荡。数十年来，一些神经科学家争论这些振荡反映了跨脑区间的通讯，是认知重要部分的基础。例如，它们也许能解释大脑如何在不同脑区分别处理视觉和听觉，又让我们拥有无缝整合的视听体验。部分神经科学家甚至猜想，这些同步活动或是意识本身的基础（不用说，这依然很难验证）。

越来越多的证据显示，呼吸也许为部分节律性振荡设定了节奏。一些研究组发现，啮齿类的呼吸节律能影响学习和记忆相关的重要脑区：海马体的波动。在清醒时，海马体的总体神经活动以基本恒定的频率起伏——通常在6-10赫兹之间。这被称为theta波，在包括人类在内的很多动物中都有。

巴西北里奥格兰德联邦大学（Federal University of Rio Grande do Norte）的神经科学家阿德里亚诺·托尔特（Adriano Tort）和同事在2016年发表了一篇研究*，他们用电极在海马体中记录到了theta振荡，同时发现其中还有一个更慢的，约3赫兹的节律，和小鼠静息时的呼吸频率基本相同。刚开始，他们担心这是电极不稳定或者小鼠呼吸运动导致的假象。然而，进一步的实验让他们相信，该节律性活动不仅仅是真实、与呼吸同步的，还像节拍器一样为海马体中更快的theta振荡设定了节律。

差不多同时，神经科学家克里斯蒂娜·泽拉诺（Christina Zelano）和同事报告了在人类身上的类似发现。利用癫痫病人脑中外科植入、监测异常放电的电极，研究者们发现，自然呼吸同步了数个脑区内部的节律性振荡*，包括海马体和对情绪处理至关重要的杏仁核。这个同步效应在研究者让被试用嘴呼吸时消失了，说明鼻腔气流提供的感觉反馈可能是关键。

*译者注：Chi， Vivan Nguyen， et al. "Hippocampal respiration-driven rhythm distinct from theta oscillations in awake mice." Journal of Neuroscience 36.1 (2016): 162-177.

Zelano， Christina， et al. "Nasal respiration entrains human limbic oscillations and modulates cognitive function." Journal of Neuroscience 36.49 (2016): 12448-12467.

泽拉诺和同事发现，呼吸节律不仅能同步情绪和记忆相关脑区的电活动，它还能影响人们在情绪和记忆相关任务中的表现。在一项实验中，他们一边监测被试的呼吸，一边要求他们从一组照片中识别人的表情，这组照片是心理学家专为测试情绪识别开发的。当被试在看到照片前吸气时，他们识别恐惧表情会比呼气时更快。在另一项测试中，如果被试在照片出现时吸气，他们回忆该照片时记忆会更准确。同样，这些效应在被试用鼻子吸气时更明显。

最近的研究显示，呼吸节律不仅同步脑区内部的活动，还能同步跨脑区的活动。神经科学家尼古拉斯·卡拉利斯（Nikolaos Karalis）和安东·西罗塔（Anton Sirota）发现，呼吸能同步睡眠小鼠的海马体和前额叶活动。在一篇2022年发表在《自然-通讯》上的论文中，他们认为这种同步可能有助于形成长期记忆*。很多神经科学家相信记忆首先形成于海马体，随后在睡眠中被转移到皮层中长期存储。这个过程被认为需要海马和皮层的同步活动。

*译者注：Karalis， Nikolaos， and Anton Sirota. "Breathing coordinates cortico-hippocampal dynamics in mice during offline states." Nature communications 13.1 (2022): 467.

托尔特认为，该研究意味着呼吸和脑功能之间有着重要的关联，但是还需要更多研究来连点成线。呼吸能影响大脑活动的证据很充分，他说，现在的挑战是找出这种影响对行为、认知和情绪的意义是什么。

受控的呼吸，让心灵更平静？

数千年来，瑜伽和其他古老冥想术的操练者都在控制呼吸来影响精神状态。近年来，研究者们对于此现象的生物学机制愈发感兴趣，并希望能以此帮助焦虑症患者和其他有情绪问题的人。其中一项挑战是分清呼吸练习和其他冥想练习的效果，UCLA的精神科医生海伦·拉夫列茨基（Helen Lavretsky）说。“这些练习包括拉伸、运动、形象化、吟诵等，很难区分哪个最有效。”更不用提许多人赋予这些神秘活动的文化和精神含义（这些可能也在起作用）。

许多年来，拉夫列茨基与神经科学家等人合作，研究不同种类的冥想是否能影响压力和免疫功能的生物学标记物。她发现，冥想可以改善有轻微认知损害的老年人在记忆力测试中的表现，这些认知损害是阿尔茨海默病和其他痴呆症发作的前兆。在一些未发表研究中，她开始着手研究呼吸训练是否能单独起效。

“虽然我是一个精神科医生，但我的研究主要关注如何避免开处方药物。”拉夫列茨基说，她现在是一个认证瑜伽教练。她认为呼吸训练或许能成为大部分人的替代疗法，特别是在未来研究清楚不同呼吸法的针对性疗效后，就能为每个人量身定制一套呼吸训练了。“我们都有这个工具，只需要学习如何运用它。”她说。

原文：https://knowablemagazine.org/article/mind/2022/vital-crosstalk-between-breath-brain

本文来自微信公众号：神经现实 （ID：neureality），作者：Greg Miller，编译：顾金涛