被忽视的蜻蜓：它承载了地球几亿年的演化历史

本文来自微信公众号：一席 （ID：yixiclub），作者：张浩淼（中国科学院昆明动物所研究员），策划：Holiday WK，剪辑：FH，设计：49，原文标题：《它们的交尾行为被誉为动物界交尾难度系数最高的动作｜张浩淼 一席第960位讲者》，头图来自：张浩淼

蜻蜓是迄今为止最古老的昆虫之一，在地球上已经存活超过三亿年了。

大家下午好，我是张浩淼，来自中国科学院昆明动物研究所。今天我跟大家聊一聊咱们身边一种比较有灵性的昆虫——蜻蜓，它们被称为“水上舞者”。我就是一个追寻水上舞者的人。

我们平时看到的蜻蜓是什么样呢？比如说红蜻蜓、黄蜻蜓，还有比较大的绿色蜻蜓，也是我们在城市公园或者是小区的水潭里比较常见的蜻蜓。

而我看到的蜻蜓可能跟大家看到的不太一样，它们有的会更艳丽一些，

或者体态更纤细一些。

这些是来自中国各地不同色彩、不同体态的蜻蜓。

我们看到蜻蜓几乎包含了自然界里各种各样不同的色彩，每一只蜻蜓的条纹都不一样，哪怕是同一个物种，每一个个体都是独一无二的。

到现在为止，全世界已经发现了超过6400种蜻蜓，然而走进公众视线的却不到百分之五。

一

我们通常所说的蜻蜓，大概包括蜻蜓跟豆娘两大类。首先我们看蜻蜓，它们的体型相对粗壮，最显著的特征是前翅跟后翅的形状不一样——后翅和前翅相比，更为宽阔。当蜻蜓在枝头停歇时，它的翅膀是张开的。

豆娘的学名叫做蟌，它的前翅跟后翅形状是完全一样的。并且在停歇的时候，与蜻蜓不同，豆娘通常是把四个翅竖立在背上。

我们经常可以看到蜻蜓停在一些枝头或者石头上，它们在做什么呢？

其实这些蜻蜓百分之九十都是雄性蜻蜓，它们在占领自己的领地，然后等待交配。雄性蜻蜓成年后几乎所有的时间都在水边等待雌性蜻蜓的到来，来几只雌性蜻蜓，它就交配几次。

当雌性蜻蜓到来之后，如果雄性蜻蜓可以跟雌性蜻蜓结合在一起，就会形成一个类似爱心的环形结构，这是蜻蜓独一无二的交尾行为。

它们的交尾有时停在植物上，有时停在土坡上，有时则在空中交尾。

蜻蜓交尾的心形环式连接，被认为是动物界交尾难度系数最高的动作。这个动作是如何完成的？我们进一步来了解一下蜻蜓的身体结构。

上面是一只雄性蜻蜓，下面是一只雌性蜻蜓，它们的区别主要体现在腹部的最后一节。

如果是雄性蜻蜓，在第十节后面会有一个附属结构，叫肛附属器，通常是钳子或者夹子状的结构，而雌蜻蜓拥有的是产卵器。

那么我们再来看这个心型圈，我想问问大家知道哪一只是雄性，哪一只是雌性吗？

下图为答案

雄性蜻蜓会用腹部末端的肛附属器，夹住雌性蜻蜓的胸部或者头部，此时雌性蜻蜓将腹部弯曲到雄性腹部第二节基方的位置，就形成了这个独一无二的心形环式连接。

其实咱们看到的大多数蜻蜓的交配，都是在雄性蜻蜓非常残暴粗鲁的强制下完成的。当一只雌性蜻蜓靠近水域的时候，雄性蜻蜓如果发现它，会毫不客气地将其擒获并强制完成交尾。

而雄性的鼻蟌是蜻蜓目中非常罕见的绅士。

它有一个大鼻子，对雌性温柔很多，有非常典型的亲吻行为。

在交尾结束之后，雌性蜻蜓会立刻开始繁殖产卵，咱们通常所说的“蜻蜓点水”，实际上就是在描述蜻蜓的繁殖行为。

而雄性蜻蜓为了保证雌蜻蜓产的后代基因都是这次交尾的成果，它会想尽各种办法护卫。

那么是不是所有的蜻蜓都点水产卵呢？并不是，豆娘就不点水。产卵行为的不同主要是取决于雌性产卵器的构造不同。

豆娘的产卵器有一根发达的尖刺，它们会把卵产在水中飘浮的植物上、朽木中，或者是潮湿的土壤中，这样产卵的数量虽然少，但是后代的成活率会明显高于点水产卵，属于优生优育型。

蜻蜓是一类特别特别重要的水生昆虫。我们往往会在水源附近去寻找蜻蜓，因为蜻蜓的幼年都生活在水里。

这些蜻蜓幼崽生活在水中的时候，跟我们所见的蜻蜓成虫很不一样，有一些是像叶片状的扁扁的，属于拟态，因为它们在水中其实也是栖息在枯枝落叶堆里。

另外有一些，比如说最后这两只，它们身上长满了尖刺，如同披上重重的铠甲，用来防御敌人。

所有的蜻蜓，不管是幼年还是成年，它们都是肉食性的，捕食水中的无脊椎动物和比较小型的脊椎动物，包括小鱼虾。对于一些比较强壮的蜻蜓稚虫，它们甚至可以吃掉跟自己身体大小相当的鱼，甚至是比自己体型还大的鱼。

蜻蜓一生的大部分时间都是在水中以幼虫态存活的，少则一到三个月，长则五到十年。然后在某一个节点，它们漫长的水下生活宣告结束，这个过程叫做羽化。

我们可以把羽化理解为丑小鸭变天鹅这样一个神奇的过程。生长成熟的蜻蜓幼崽在某一个节点爬出水面，选择一个高处，比如说枝头或者树干上，然后准备羽化。

细腰蜓羽化的整个过程很有意思。它的新身体会从旧的躯壳中挣脱出来，然后翅芽展开，腹部伸长，再把身体里多余的水排出来。

还有最后一个神奇的过程，就是展翅。对于一只蜻蜓来讲，它竖立在背上的翅一旦张开之后，终生不再合并。

二

我们是如何开展这些蜻蜓的考察工作呢？

比如说我经常会去云南西双版纳国家级自然保护区，这里是季风性的热带雨林，有一个标志性的物种，叫做望天树，它们非常高挺。每当你走进雨林，就会看到这些树笔直地朝天生长。

在这样茂盛的森林中，就可能有一些特别神奇的偶遇。比如说在2015年5月，我们在西双版纳考察的时候，就遇见了这个难得一见的物种，叫做森林巨蜻。

我们遇见的这只森林巨蜻是全球已知的第三只雄性巨蜻，非常稀有，所以我们当时非常激动。人类目前对它的了解非常匮乏，因为巨蜻平时都躲在茂盛的热带雨林中，在望天树的树冠层活动，而人类一般是无法到达这个区域的。

我也经常会去像海南岛这样山清水秀的地方考察，比如说海南五指山国家级自然保护区就是一个非常理想的去处。因为五指山的生态环境非常优越，丛林溪流非常茂盛。

在这片森林中，我遇到了一种明星昆虫，它叫丽拟丝蟌。

丽拟丝蟌是蜻蜓中非常独树一帜的一支，它从分类学的角度上看是高度孤立的物种，也就是说没有近亲。英国的蜻蜓学者Graham Reels认为丽拟丝蟌在热带雨林里的存在非常像凤凰，所以就给它起了这个英文俗名叫“凤凰”。

丽拟丝蟌不仅是中国海南岛一个特有性生物，也已经成为了整个中国昆虫界的一面旗帜。每年都会有很多国外的大专家不远千里来到海南岛，去一睹丽拟丝蟌的风采。它究竟有哪些迷人之处呢？

在2014年，我和西班牙一个做蜻蜓行为的专家潜伏到五指山的热带雨林里去观察这种蜻蜓。我们每天早上很早就潜入到雨林观察它的行为，一共标记了二十只雄性个体。

其实一只成年凤凰非常容易识别，如果是一只雄凤凰，它就有一个蓝色的脸，面部是蓝色的，非常显著，而且它有一双闪烁着火焰般的翅。

这只蜻蜓我们叫它“凤凰一号”，我们每天去观察凤凰一号的行为。它是一个非常守时的护卫者，每天到达自己领地的时间几乎不会差一分钟。

当有入侵者潜入到它的领地时，凤凰一号会毫不客气地与其争斗，两只雄凤凰经常会以这种翘臀舞的形式存在，这也是丽拟丝蟌非常独特的一个方面，它极其擅长空中舞蹈，是一个舞王。

这种两雄争斗少则数十分钟，长则数小时，但是最终一定会有一个胜利者，可以赢得交配的机会。

在下面这次交锋中，凤凰一号非常幸运地赢得了这个雌性的芳心，它可以与雌性交配。在交配结束之后，凤凰一号仍然尽职尽责，守卫着这个雌凤凰，一直到雌凤凰产卵结束。

我们当年在海南岛留守了两个月去观察丽拟丝蟌的行为，陪伴凤凰一号直到它生命的最后一刻，也为这种神奇的生物感到震撼。

生命对于任何一个个体来说都是非常短暂的，但是对于任何一个物种、一个群体来说，进化的历史是漫长的。

我们也会经常到国外去考察，在 2020 年，我们团队就到了一个特别有意义的国家——千岛之国印度尼西亚。

为了更方便地去寻找和认知物种，我们通常会把生物地理分成很多不同的区域，这些不同的区域实际上是通过一些无形的界限来划分的。2020年，我们就穿越了这个生物地理区的一条重要分界线——华莱士线。

这条线在生物地理的划分中非常重要，因为我们从华莱士线再往东，就从东洋界进入了澳新界。因此我把这次旅程作为了职业生涯中一次重要的穿越。

澳洲的生物是非常独特的，所以进入澳新界之后，整个蜻蜓形态整体的多样性是完全不同的。我们带着心中一个特别重要的任务来到这里，我们要寻找这个热带岛屿上的红色旗帜——红色脉蜻。

一走进印度尼西亚的岛屿，我们就被这些红色蜻蜓深深地吸引了，走过马路，经过丛林，都会有红色脉蜻穿梭其中，它们像是红色的叶子。我们问本地人，你们这里的蜻蜓叫什么？他告诉我们叫做“jiajiapong”。

因为这个物种在岛屿上广泛分布，所以这个首要任务很轻松地就完成了，于是我们前往密林深处，想去寻找更有趣的生物。有一天我们潜伏到热带雨林深处，邂逅了一种闪烁着光泽的色蟌——紫闪细色蟌，我称它为“丛林之光”。

大家可能很难想象，这样一个美丽神奇的物种是生活在几乎完全黑暗的环境中，越是黑暗的环境，才越是绽放光彩。

同样我们还邂逅了印度尼西亚岛屿的一些标志性物种，比如彩虹鼻蟌。

雄性彩虹鼻蟌翅膀上的这种彩虹色的光泽，实际上也是为了吸引异性。

在过去的二十年中，我曾经访问过亚洲、非洲和欧洲上百个国家级自然保护区，很荣幸地成为了首个到非洲大陆去从事蜻蜓考察的中国蜻蜓学者。

在结束丰富的野外考察之后，我们通常会做很多的科学研究，其中一个重要的任务就是辨识物种，因为我们在很多考察中都会发现新物种。

如何确定一个新物种呢？这是分类学的一项重要工作。当我们在野外考察中获得很多不认识的蜻蜓之后，首先就要进行细致的形态比对，这是最重要的一步。

这是我在2014年发表的两个新物种，一个叫做粗壮黑额蜓，一个叫做棘尾黑额蜓。我们可以看到，它们整体的外部形态是非常接近的，那么如何去辨识它们呢？

我们可以比对很多不同的方面，比如头部、身体色彩，尤其是可以比对它们生殖器的构造。

因为昆虫的物种多样性是非常高的，大自然为了保证每一个物种都能有序的延续下去，就制定了很多规则，生殖器是最能有效保证生殖隔离的一个证据。我们称之为“锁钥学说”，一把钥匙配一把锁，通常这个种的雄性只能配上同一种的雌性。

可以看到，在棘尾黑额蜓的腹部末端第10节，标注了一个尖状的凸起，而粗壮黑额蜓就没有。

分类学是一项非常严谨的工作，你要比对得非常仔细、非常详细，才能把它确定是新物种。当然我们现在的研究手段很多，比如可以借助分子、借助基因的手段来进一步确定它们的身份。但是形态分类始终是最重要的一步，是最重要的一个基础。

我们还有一个更重要的工作，就是汇总当地的物种多样性。在过去十几年的考察中，我们团队几乎走遍了中国每一个角落，积累了大量资料，汇总了特别完整的中国蜻蜓的生物多样性。

这是我们中国科学院昆明动物研究所建立的中国蜻蜓网。它是一个非常全面的数据库，包括我们团队的最新科研成果都会分享在这个网页上。

在如此丰富的野外考察中，我们团队最重要的一个贡献，就是把中国已知蜻蜓的总数从六百种提升到了一千种，这使得中国成为了世界上唯一一个超千种的蜻蜓大国。

中国蜻蜓多样性如此之丰富，有一个区域非常重要，那就是云南省，一千种蜻蜓约有一半在云南省。为什么云南省会有如此丰富的物种多样性呢？

首先是气候。云南的气候环境是中国最优越的，从北到南，相当于中国从黑龙江到海南岛的气候类型。另外，云南省水系也非常发达，河流纵横。蜻蜓是重要的水生昆虫，所以当地淡水生态系统、淡水栖息地的环境多样性也决定了蜻蜓的多样性。

最后就是云南省的地形起伏非常显著。云南的最低点是东部河口县，海拔不到一百米，最高点是梅里雪山，海拔超过六千米，地形的起伏造就了很多不同的气候类型和微生境。

中缅边境上就有一块蜻蜓乐土，叫做铜壁关。从 2014 年到 2017 年，我曾经几十次踏入铜壁关国家级自然保护区，在铜壁关国家自然保护区的发现为中国增添了大量的新物种和中国新纪录。

这张照片是我站在铜壁关保护区远眺中缅边境。下面有一条河谷，这条河就是中国跟缅甸的分界线，左边的山就是缅甸。

这条河谷并不是一条普通的河谷，而是一条特别重要的蜻蜓迁飞通道，蜻蜓特别懂得运用气流去扩散和迁飞。

每年到了十月份，受印度洋影响，西南季风会带着充沛的降水光顾这里，印度洋的孟加拉湾不断有热带气旋形成，就会有很多特别有趣的生物趁着这些季风从这条河谷来到中国。我们看看它们都是谁？

东亚伟蜓和印度伟蜓看起来好像并不陌生，跟我们儿时的碧伟蜓长相很相似，它们是碧伟蜓在热带的近亲。另外还有一些飞行能力强的斜痣蜻、印蜻等种类也来了，丰富了我们国家的物种多样性。

三

蜻蜓是迄今为止最古老的昆虫之一，在地球上已经存活超过三亿年了，我们通过化石的证据显示，蜻蜓曾经在石炭纪的沼泽上飞行。

它们最开始并没有如此丰富的色彩，而是经过上亿年的进化到今天才进化出来的。

实际上我们所看到的色彩艳丽动人的蜻蜓，包括在城市里会看到的红蜻蜓、黄蜻蜓等等，都是比较晚才进化出来的，在整个蜻蜓中是属于比较高等的类群。比较古老的类群是非常难得一见的，比如昔蜓。

昔蜓是介于蜻蜓跟豆娘之间的一类。它是古蜻蜓在现代唯一的后裔，我们称它为活化石。它在地球上的存活时间已经超过2.4亿年。

从二十世纪五十年代开始，蜻蜓学者就不断地去寻找昔蜓，企图破解昔蜓的生活史之谜。目前全世界比较认可的两种昔蜓，一种生活在日本，一种生活在印度跟尼泊尔交界处的大吉岭地区。

在二十世纪五六十年代的时候，世界各地的学者就跑到大吉岭地区去调查，几乎都可以找到昔蜓生活在水里的幼虫。但是因为昔蜓的生活史非常长，它的幼年大概要在水里生活八到十年才能羽化成成虫，生命非常艰辛，所以它的成虫去了哪里无人知晓。

在这里，我们要介绍一位特别重要的蜻蜓学家，他叫做Allen Davies。Allen Davies一生对蜻蜓学最大的贡献，就是他破解了喜马拉雅昔蜓的生活史之谜。

早年所有的学者到喜马拉雅去考察，都无法破解昔蜓成虫的生活史，不知道成虫在哪里，没有人能寻找到昔蜓。Allen Davies经过多年的考察和团队不懈的努力，终于在上个世纪九十年代破解了这个谜团。

他当时写了一篇科考日志，叫做Flying，其实像我们经常从事科考的看到这篇日志后就深有感触。Allen Davies写到，每天早上拉开窗帘，看到山上云雾缭绕，在六月中旬的时候，他们穿着重重的皮夹克，每天都会问自己，今天究竟要不要到山上去寻找昔蜓。

因为昔蜓生长的环境、栖息的环境是非常险峻的，尤其是在二十世纪很难到达，所以Allen Davies的团队是在经过两个月的考察之后，几乎要放弃时幸运地在山上发现了昔蜓。

最后，Allen Davies总结了昔蜓的生活史，他在日志中说，昔蜓的幼年生活在低海拔，可能是两千一百米到两千五六百米这样一个温暖的水域；当它的幼崽不断生长，它就会不断逆流而上；最后当它生长成熟的时候，会攀爬到两千八百米到两千九百米的绝壁上羽化。

可是当昔蜓的成虫羽化之后，它还会继续飞升一千米，到达海拔三千五百米到四千米的山顶活动，所以这是以前学者几乎没有人能发现昔蜓成虫的一个原因。

Matti也是当今国际特别著名的蜻蜓学家，他是我特别好的朋友。在2018年的国际生物多样性日，我们在昆明举办了一些蜻蜓活动。

邀请Matti来的时候，他给我写了一封信。他跟我说，我给你准备了一份大礼，会给你带来一个特别特别大的惊喜。

他来之前，我也在想会是什么样的惊喜。我万万没想到会是它——这只珍贵的昔蜓标本，这是Allen Davies当年在印度大吉岭采到的雄性的昔蜓标本。

没人知道当年Allen Davies采到了多少昔蜓标本，但是毫无疑问它们是非常稀有的。Allen在晚年的时候把这头珍贵的昔蜓标本传递给了Matti，在Matti年过七旬的时候，又把它传递给了我。

这代表了我们蜻蜓人之间的传承，虽然任重道远，但是Matti希望我可以不忘初心，继续把这份工作延续下去。

于是踏着Allen Davies寻找昔蜓的经验，我们去到中国很多地方继续去寻找中国的昔蜓。终于在2022年，我们也遇见了奇迹，在中国也发现了昔蜓的成虫。

从2012年我们在云南发现第一只昔蜓的幼崽，到2022年整整十年，我们的团队终于在云南大理发现了昔蜓的成虫。

而且这个山区盲盒真是为我们开出了一份特别惊喜的大奖。因为经过形态比对跟DNA比对，它并不是之前的喜马拉雅昔蜓，而是一个全新的物种，它也是迄今为止全世界昔蜓科的第三个新物种。于是，我们将其正式命名为“大理昔蜓”。

四

我们为什么要去研究蜻蜓呢？首先蜻蜓是一类特别重要的生物资源。中国有将近一千种蜻蜓，其中包括大量的我国特有种，所以它们具有非常高的保护价值。

另外，蜻蜓是整个昆虫纲里非常古老的一个类群，承载了地球这几亿年的演化历史。

蜻蜓在生态学上也有特别重要的价值，我们看这五只蜻蜓的翅，实际上这五种不同色彩的翅就代表了五个不同的物种，因此蜻蜓的辨识度是非常高的。

有很多显著的蜻蜓种类，我们是可以单纯地通过色彩辨识物种的，所以蜻蜓被广泛地作为环境指示生物来进行环境评价。比如说这一只华艳色蟌，当你看到它的存在的时候，就代表着这里有一条清澈见底的河流和非常茂盛的林荫带。

其实我们也是生活在这样一个蓝色跟绿色交织的双色星球，蓝色是水，是生命的摇篮，绿色是森林，是地球之肺。在这个蓝色跟绿色中，就有这样一条生命之河，它孕育了很多水上精灵，这些水上精灵也成为了这个地球永不停歇的命脉。

我跟蜻蜓的缘分或许和我的名字相关，我叫浩淼，既有水势浩大的意思，也预示了我的一生都将与水结缘，在水边去寻找这些精灵。我从五岁开始喜欢蜻蜓，然而在学习的前半程，学的都是跟蜻蜓毫不相关的。

我本科是学化学的，硕士是学造纸的，童年又有相当长的一段经历是学美术的，然而业余时间我一直是蜻蜓爱好者，于是在最后，我放弃了之前所有的学业，博士期间毅然选择了去学习蜻蜓。

2008年，我以专业第一的成绩考入了华南农业大学，正式开始了与这些水上精灵的亲密研究工作，其实后面的研究工作也很辛苦，每天都去森林里。大家看到的这个红色脉蜻就是我们在四十五度的高温里拍摄的，几乎是每半个小时就要往肚子里灌一瓶冰水。

在2020年，我踏足了专业十年的时候，受到了美国全美蜻蜓学会的邀请，到美国去做中国蜻蜓的专场报告，也成为了美国蜻蜓学会邀请的首位亚洲蜻蜓学者。

其实我想说，坚持童年的梦想，或许可以让你的人生发挥出最耀眼的光芒。我希望今天我跟蜻蜓的故事可以激励到大家，或许可以唤醒大家记忆深处最美好的童年回忆。

谢谢。

本演讲中涉及到的图片及视频版权归张浩淼所有。本文来自微信公众号：一席 （ID：yixiclub），作者：张浩淼（中国科学院昆明动物所研究员），策划：Holiday WK，剪辑：FH，设计：49