人类是如何进化出超级大脑的？

本文来自quantamagazine，作者Ferris Jabr，机器之心编译出品。参与：Rui Chen，Angulia，靖亮，salmoner，小樱，孟婷。

当智人的祖先开始进化出需要消耗大量能量的庞大大脑时，其他生理系统必须做出牺牲。目前，科学家已经开始破译出那些让大脑异常活跃的生物诱因。

汤镇小孩

它就在那里，静置在壁炉台上，用那双空洞的眼睛看着她，带着笑容。她情不自禁地回以凝视，因为Josephine Salmons知道，它分明就是一个已经灭绝的狒狒的头骨化石。在1924年，Salmons是就读于南非金山大学为数不多的解剖学的女学生之一。这日她正好在朋友Pat Izods 家做客，Izods的父亲在汤镇（ the town of Taung）附近经营一个采石场。工人们在开采的过程中发现了大量的化石，而这颗头骨就是Izods作为纪念品留下来的。Salmons 把这个消息告诉了她的导师Raymond Dart，一位对于大脑研究很感兴趣的人类学家。他对此感到难以置信，因为在此之前在南非极少发现这样灵长类动物的化石。如果这些化石真的原属于汤镇，那这将是一个难以估量的宝藏。次日Salmons 把头骨带给Dart 看，他确认Salmons的发现是正确的：这确实就是类人猿的化石。

之后，Dart 开始着手让汤镇将其他发现的灵长类动物的化石都运送给他。那年年末的时候，当他正准备去参加一个朋友的婚礼时，他收到了一个大箱子，其中一件化石样本让他惊喜不已，差点错过了朋友的婚礼。这个样本包括两个部分：一个正常的颅腔模型（保留了大脑轮廓的内脑化石模型）和一个与其匹配的面部头骨，包括眼窝、鼻子、下颚还有牙齿。Dart立刻注意到这是灭绝的类人猿的化石，而非猴子的。从牙齿的结构来看这个类人猿大概死于六岁左右。脊髓与头骨的结合关节特别靠前，预示着这是个直立行走的个体。而颅腔的结构，比同年龄段的非人类动物要大，其表面也出现了人类大脑具备的特征。随着进一步研究，Dart 断定这是一个现代人类未知祖先的化石——南非人猿。

Raymond Dart与汤镇小孩

起初，科学界普遍对Dart 的发现表示强烈质疑。如果这个「汤镇小孩」（化石的昵称）真的属于古人类，那么他应该拥有更大的大脑。他的头盖确实要比同期的大猩猩要大，但并没有大很多。而且，当时普遍认为人类的祖先在亚洲，而不是非洲。Dart 1925年在《Nature 》所发表的 「小得可笑」的样本插图以及关于样本所属地的证据并没有起到多大作用。

最终，直到这些专家亲眼看到「汤镇小孩」，一些类似发现渐渐浮出水面，大家的态度才开始慢慢改变。20世纪50年代，人类学家已经承认了「汤镇小孩」确实是人猿，并且认为大脑尺寸大小并不能作为判断是否是人类的唯一标准。来自佛罗里达州立大学的对人脑进化有卓越贡献的人类学教授 Dean Falk将「汤镇小孩」称为「二十世纪人猿发现史上最重要的几大发现之一。」

头脑大爆炸

之后数十年，通过不断发掘和对比其他的头骨化石和颅腔模型，古生物学家记录下了人类进化史中最具戏剧性的转变。我们可以称之为「头脑大爆炸」。人类、倭黑猩猩、非洲黑猩猩在六至八百万年前，从他们共同的祖先那里产生了种群分离。在接下来的几百万年内，相比于我们的猿类祖先及近亲，早期古人类的大脑也都没有明显变大。然而，从约300万年前开始，古人类的大脑出现了惊人的扩大和发展。在20万年前，我们种族中的智人出现了，人类的大脑从初始的350g增加到了1300g。人类大脑在这三百万年的飞速发展的进程中，单就脑体积而言，就比灵长类进化了6000万年的祖先大4倍之多。

化石证实了「头脑大爆炸」。但是它们却并未能告诉我们人类大脑如何以及为何能发展的如此迅速如此庞大。当然，针对这种飞速发展的原因，有很多种解释它的理论：复杂性不断增加的社交网络，使用工具以及相互协作的集体文化，适应严峻多变的气候情况，这所有的进化压力都成为我们进化出更大大脑的原因。

尽管这些可能性非常吸引人，但却极难验证。然而，在过去的八年之间，科学家们也开始回答人类大脑「如何」扩展这个问题，也就是说，细胞层次上体积如何不断扩增以及人类如何在生理学上重构大脑来适应体积和能耗的倍增。「目前为止一切都是猜测，但我们最终还是可以在工具帮助下寻求一些蛛丝马迹。」杜克大学的进化生物学家Gregory Wray说。「发生了什么样的突变，它们又是怎么发生的？对于这个过程究竟有多复杂，我们正开始追寻答案，形成更深刻的认识。」

什么让人类大脑独一无二？

尤其是有一位科学家改变了研究者们测量大脑的方式。相比传统用估量大脑质量或体积作为评估智能的方法，她专注于计算大脑的组成成分。在里约热内卢联合大学的生化科学实验室，Suzana Herculano-Houzel 一如既往地将大脑溶解成细胞核（细胞的基因控制室）悬浮液。每一个神经元有一个细胞核，通过用荧光分子标记细胞核和测量染色情况，可以得到大脑细胞的精确数量。她将这种方法广泛应用到哺乳动物的大脑上，测量结果表明，与长久以来的猜想正相反，更大的哺乳类动物大脑并不总是有更多的神经元，而且它们的分布方式也并不相同。

当谈论大脑时，体积不是绝对的。人类大脑比起大象和鲸的大脑要小得多，但是在人类的大脑皮层明显有比其他任何动物更多的神经元。

人类大脑总共有860亿个神经元，其中690亿个神经元位于小脑之中，它是大脑后部的一个神经密集区，用以协调躯体基本的功能和活动；大脑皮层中有160亿个神经元，这是大脑的脑冠区，在这里产生最复杂的心智和灵感，如自我意识、语言、解决问题和抽象思维的能力；还有10亿个神经元在脑干之中并延伸至大脑的内核。

相比之下，大象大脑的体积是我们大脑的三倍，在它的小脑中有2510亿个神经元，用以管理庞大、功能丰富的象鼻，而大象的大脑皮层中仅有56亿个神经元。如果单考虑大脑容量或体积就掩盖了这些重要区别。

Herculano-Houzel根据自己的研究做出推断：灵长类动物进化出一种办法，能将比其它哺乳动物多得多的神经元放入大脑皮层中。比起大象和鲸，类人猿体积微小但他们大脑皮层的神经元要密集得多，猩猩和大猩猩有90亿个皮层神经元，黑猩猩有60亿个。在所有的类人猿中，人类大脑最大，所以我们大脑皮层有高达160亿个神经元。事实上，人类似乎是地球上拥有最多皮层神经元的物种。「这是人类和非人类大脑最明显的区别」，Herculano-Houzel 说，所有这些都是就结构而言而不仅仅是尺寸。

人类大脑的超高能耗也是其特征之一，尽管大脑只占了体重的百分之二，但人类大脑在休息时消耗了高达身体全部能量的百分之二十。相比之下，黑猩猩大脑的仅需一半能耗。研究人员很久以来就想了解人体是如何适应和维持这一超高能耗的器官。1995年，人类学家Leslie Aiello 和进化生物学家Peter Wheeler提出的「高耗能组织假说（expensive tissue hypothesis）」或许可以回答上述问题。基本逻辑很明确：人类大脑进化需要代谢平衡，为了让大脑成长，其它的器官即大肠也必须萎缩，能量本来是要流向后者，最终改成流向了前者。有证据表明，他们获得的数据显示灵长类动物有着更大的大脑和更小的肠子。

几年后，人类学家Richard Wrangham 认为烹饪的发明对人类大脑的进化至关重要。经过烹饪的柔软食物要比未加工的坚硬食物更容易消化，这样减少了胃肠道的工作量从而获得了更多的卡路里。或许，学习烹饪是以牺牲大肠为代价，而使大脑更强大。由于黑猩猩要比人类强壮的多，因此其他研究者提出了大脑和肌肉之间类似的权衡取舍观点。

总的来说，这些现代解剖学的假设和观察是令人信服的，但是它们是基于几百万年的生物进化而言的。为了确定到底发生了什么，为了弄明白能让大脑飞速进化的生理适应性，我们必须透过肉体进一步深入到基因中。

大脑皮层中神经元的数量是如何随着皮层体积大小变化而变化的？因为比例规则的不同，对于啮齿类动物来说，大脑皮层神经元数目增长十倍会让其大脑皮层体积增长五十倍。相比之下，对于灵长类动物而言，同样数量神经元的增长仅仅只会让大脑皮层体积增长十倍，这是一种更为经济实用的比例。

基因如何构建大脑？

大约80年前，Wray和他的同事开始研究影响葡萄糖作为能源进入细胞活动的基因谱系。在大脑组织谱系中的某一基因相当活跃，而另一种基因却在肌肉中最活跃。如果人类大脑大小需要大脑组织和肌肉之间的代谢平衡，那么这些基因在人类和黑猩猩身上会有不同的表现。

Wray和他的团队从死去的人和黑猩猩身上收集大脑、肌肉和肝脏组织，并试着测试每个样本中基因的活跃度。细胞「表达」基因时，首先将DNA转录为信使核糖核酸（mRNA）序列，随后形成一个氨基酸链从而形成蛋白质。根据不同mRNA的变化程度，可以测出特定组织中某一基因的活跃度。

为了测量不同mRNA的相对丰度，Wray团队从这些组织中提取大量mRNA并多次放大它们。他们发现，人类大脑组织中的脑中枢葡萄糖转运基因的活跃度比在黑猩猩高3.2倍，而黑猩猩体内的肌肉中枢基因比人类的活跃1.6倍。然而这两种基因在人类和黑猩猩的肝组织中的活跃度差不多。

鉴于人类和黑猩猩的基因序列几乎是相同的，肯定有其他原因能解释他们之间不同的行为。Wray和他的同事发现了基因调控序列（促进或抑制基因活性的DNA片段）间的不同，很具启发性。在人类肌肉和大脑葡萄糖转运基因调控序列中，更多的是积累性基因突变而不是人们以为的偶然性基因突变，这表明这些区域经历了加速进化。换句话说，强大的进化压力迫使人类的基因调控序列以某种方式减少对肌肉的能量供给，增强对大脑的能量供给。基因用以一种化石永远无法阐明的方式证实了高耗能组织假说。

去年，日本的冲绳科技研究所的计算生物学家Kasia Bozek发表了相似的研究，从不同角度研究了新陈代谢。除了看基因表达，Bozek和其同事还分析了代谢物水平，包括糖、核酸和神经递质等不同的小分子。许多代谢产物对代谢或生产而言都是必须的。不同的器官有不同代谢途径，这取决于要做什么以及需要多少能量。

总而言之，近亲物种比远亲物种的器官代谢物水平更为相似，比如，Bozek发现人类和黑猩猩的肾脏代谢途径十分相似。但是基于典型进化率，黑猩猩与人脑代谢物水平比预想的高四倍；而肌肉代谢物水平比预想的高七倍。Bozek说，「因此，即使基因水平差异不大，代谢层面也会有很大差别，这不仅仅是两三个突变，你的大脑一下子就变得更大了。」

随后，Bozek和其同事挑选了42人，包括大学篮球运动员和专业的攀岩运动员，在力量测试中与黑猩猩和猕猴对抗。所有灵长类都必须背负重物将一个滑动的书架拉向自己。就体积和重量而言，黑猩猩和猕猴是人类的两倍。不确定为什么会这样，但可能是因为它们为肌肉运送了更多能量，从而使得这些灵长类表亲比我们的肌肉力量更足。Bozek 说，「与其他灵长类相比，我们损失了肌肉力量来为大脑供应更多能量。但这不意味着我们的肌肉天生较弱，而仅仅是因为新陈代谢的不同。」

同时，Wary咨询了他在杜克大学的同事，胚胎脑发育专家Debra Silver，然后开始进行一项开创性实验。他们不仅要找出与我们大脑进化相关的基因突变，还要将这些突变植入实验鼠的基因组中，并观察结果。 Silver说，「这是前人从未尝试过的。」

首先他们通过扫描人类进化加速区（human accelerated regions,HARs）的基因数据库，这些DNA调控序列在所有的脊椎动物中都相似，但在人类中发生了突变。他们决定把重点放在HARE5基因上，这个基因似乎控制着大脑发育。不同于黑猩猩，人类的HARE5基因由16个DNA序列组成。Silver和Wary把黑猩猩的HARE5基因复制到一组小鼠中，作为对照，另一组小鼠复制了人类的HARE5，接着他们观察小鼠胚胎的大脑如何发育。

经过9天的生长，小鼠胚胎开始形成大脑皮层（与最复杂心智功能相关的大脑皱褶表层）。在第10天，幼鼠大脑中人类HARE5的基因比猩猩的更加活跃，最终，移植了人类基因的小鼠大脑体积，比移植猩猩的要大12%。进一步的实验表明，HARE5基因将一些胚胎脑细胞分裂、增殖的时间从12小时缩短到了9小时。带有人类HARE5基因的小鼠大脑，能更快的产生新的神经元。

「其实10年前就能进行这项研究了，但当时我们还没有完成整个基因组的测序，」Silver 说，「这真的很激动人心。」但她也强调，要完整回答人类的大脑如何突变，还需要大量的研究。「我们不可能仅靠一两个基因的突变去解释整个大脑。那是绝对错误的。我们可能获得了进化规则某些方面的诸多微小变化。」

Wray赞同道：「并不是仅仅一两个基因突变后，嘣！你的大脑就飞速的进化了。随着我们对人类与黑猩猩之间的变化有了更多的了解，我们意识到，这是许许多多基因共同作用的结果，每个基因都有自己的贡献。我们已经摸到了门道。大脑的进化是如此隐晦和微妙。」

大脑与身体

虽然人类大脑的扩张一直以来都是个谜，但其重要性却从未被怀疑过。研究人员一次又一次的将人类远高于其他动物的智慧，归结于脑部的进化。近期对鲸和大象的研究表明，体积大并不代表一切，但确实也是一个重要的方面。我们比类人猿拥有更多的皮层神经元，并不是因为我们大脑的神经元密度更大，而是因为我们能够进化出足够大的脑部，以容纳所有那些额外的细胞。

不过，过于迷恋自己的大脑也是危险的。诚然，高智慧需要一个拥有更多神经元的大脑，但仅有这个并不够。想象一下如果海豚有手会怎么样。海豚非常聪明。它们已被证明拥有自我意识、协同和计划的能力、以及初步的语言和语法，但相比类人猿，它们对原材料操纵的本领不足，自身能力受到严重限制。因为它们只有鳍，海豚永远无法进入石器时代。

同样，我们知道黑猩猩和倭黑猩猩能理解人类的语言，甚至能使用触摸屏来制造一些简单的句子，但是它们声道无法发出清晰可辨的不同音节。相反，一些鸟类的声道构造，使它们能完美模仿人类讲话，但鸟的大脑又太小，无法掌握复杂的语法。

不管人类的大脑会发展到什么程度，或者我们需要为此提供多少能量，如果没有合适的身体那也没用。三个特别重要的适应性进化，与我们整体智力水平的提高息息相关：

1. 直立行走使我们能腾出双手去制作工具、使用火和狩猎；

2. 我们双手的灵活程度远超其他任何动物；

3. 合适的声道让我们能说话和唱歌。

人类的智慧，不仅仅由某一个器官的进化而产生，不管它有多大；我们身体中不同器官的进化，偶然带来了共同的效果，促进了智慧的发展。虽然我们仍痴迷于自己大脑的尺寸，但实际上，我们的智慧，总是远远超过大脑容量。

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