蜘蛛的认知：微小头脑也有浩瀚心智

本文来自微信公众号：神经现实（ID：neureality），作者：Betsy Mason，译者：晏梁，校对：景行，编辑：山鸡，头图来源：《蜘蛛侠：英雄无归》剧照

人们习惯于将智力与大脑的大小联系起来。作为一般准则，这是可以理解的：脑细胞越多，心智能力越强。人类，以及其他我们通常认为聪明的动物，像黑猩猩、海豚等，都有着较大尺寸的大脑。因而长期以来，人们都认为极小的脑是不具备复杂心智活动的——但如果事实并非如此呢？

地球上大多数生物的体积都是相当小的。它们之中只有很少一部分被彻底研究过，而受到认知科学家们关注的就更少了。但有一类小动物因其复杂的行为活动，正在迅速博得更多科学家的兴趣。

挪威卑尔根大学博物馆的节肢动物学家、演化生物学家季米塔尔·季米特罗夫（Dimitar Dimitrov）说，“一种普遍的观点是，蜘蛛可能太小了，其大脑质量达不到支持其做出复杂行为的标准。但我认为，小蜘蛛们挑战了这一观点，它们的确有能力完成非常复杂的活动”。

季米特罗夫还是一项关于蜘蛛多样性研究的共同作者，这项研究被发表在2021年的《昆虫学年鉴》上。他说，与自动反应不同，这类可以被描述为“认知”的行为在蜘蛛中可能相当普遍：圆蛛（orb weaver）会根据其所捕获猎物的类型调整它们织网的方式，幽灵蛛（ghost spider）可以通过学习将香草气味和奖励联系起来，此外还有更多实际发生在它们脑中却不为我们所知的认知活动。

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新西兰基督城坎特伯雷大学的节肢动物学家菲奥娜·克罗斯（Fiona Cross）说，“动物大脑的大小并不重要，关键在于它们能够使用自己已有的能力做些什么”。

克罗斯研究的是跳蛛的行为方式。跳蛛是蜘蛛认知领域公认的冠军。克罗斯和其他科学家们的研究表明，虽然这些小蜘蛛们的脑微如针尖，但它们毫无疑问具有认知能力。如果上述行为发生在拥有更大头脑的动物身上，比如狗和人类婴儿，我们会毫不犹豫将其视作智力的表现。

辛辛纳提大学的视觉生态学家纳森·莫尔豪斯（Nathan Morehouse）同样研究跳蛛，他说，“跳蛛是一种非常聪明的动物。每当发现有像跳蛛这样低微的生物具有认知，并以此刺痛我们作为人类的优越感时，我总是感到非常愉悦。”

最娴熟的跳蛛猎手是孔蛛（Portia）属的成员。像缨孔蛛（Portia fimbriata）这种蜘蛛，它们会有计划地攻击其他蜘蛛，包括绕远路或者针对猎物的种类制定特殊策略。—Lee Hua Ming

跳蛛之所以有如此高效的行为模式，一个可能的原因是，相较于同体型的小动物（通常为1mm～2.3cm）来说，它们具有极为敏锐的视觉能力。它们利用这种视觉优势发现、追踪以及突袭猎物，而不是像普通蜘蛛那样织网以待猎物上门。坎特伯雷大学另一位研究跳蛛的动物行为学家泽米娜·尼尔森（Ximena Nelson）说，“是它们的视觉解放了它们，让它们能够去探索更广阔的环境。”处于野外时，它们需要看到远处的东西，如天敌、猎物、以及配偶，并在接近目标前做出决策。“在我看来，这就是使它们获得非凡认知能力的原因。”

一、蜘蛛会进行心理博弈

跳蛛中的孔蛛有着极为敏锐的视觉和超常的智力，它们分布于非洲、亚洲和大洋洲。孔蛛喜欢捕食其他蜘蛛，并且会针对猎物对象制定策略。坎特伯雷大学知名跳蛛研究专家罗伯特·杰克逊（Robert Jackson）发现，很多孔蛛会制定非常狡猾的策略。

杰克逊说，当孔蛛捕食另一类名为Euryattus的跳蛛时，它们会采用一种相当聪明的技巧。雌性Euryattus蜘蛛会在蜷曲的枯叶中巢筑，然后用蛛丝将枯叶悬吊在岩石或植物下面。求爱的雄性蜘蛛则会沿着蛛丝爬下来，以一种特定的方式摇晃蛛巢，接收到信号的雌性蜘蛛就会钻出来。而孔蛛就会利用这一过程，模仿雄性Euryattus蜘蛛晃动蛛巢，从而诱捕其雌性蜘蛛。

- James Olstein -

采用合适的策略，也有助于孔蛛捕猎那些同样以跳蛛为食的蜘蛛。比如为了攻击一只织网蛛，孔蛛首先会触碰它们的蛛网将其诱骗过来。然后，如果目标蜘蛛比较小，孔蛛就会模仿受困的昆虫触动蛛网，赶来的蜘蛛自以为可以饱餐一顿，结果却做了其他蜘蛛的大餐。但如果目标蜘蛛很大并且危险，孔蛛就可能会模仿果蝇，只触动蛛网边缘的单根蛛丝，这样织网蛛就会缓慢靠近查看。只要猎物足够接近，孔蛛就会发动突然袭击，使用毒牙攻击麻痹猎物。

如果这些方法对某只织网蛛都不起作用，孔蛛的另一种策略就是摇晃整张蛛网，使其以为是一阵风刮过。当孔蛛要爬进目标蜘蛛的网中时，这一行为就像是烟幕弹，掩盖了其在蛛网上的触动。在实验室里，杰克逊还发现孔蛛会尝试不同的触动蛛网的方法、速度和模式，来寻找欺骗每只织网蛛的正确方法——本质上，这就是在实践中学习。

莫尔豪斯说，“尽管跳蛛已经是一类相当聪明的动物了，但孔蛛的智力仍然是其他跳蛛们难以望其项背的。毕竟，孔蛛们所要捕食的是非常凶险的猎物，因此他们不得不足够谨慎和机敏。”

一只非洲孔蛛（Portia africana）（右边）在跟踪一只隆头蛛（velvet spider）。跳蛛通过触动蛛网来吸引猎物靠近，一旦猎物进入攻击范围，孔蛛就会发起袭击。—Emanuele Biggi / www.anura.it

二、蜘蛛会制定计划

孔蛛最出色的捕猎技巧之一在于，它经常从远处搜寻猎物，然后制定一条详尽的路线去接近猎物。杰克逊第一次在野外观察到这一现象，是他注意到一只孔蛛正在接近一只圆蛛，那只圆蛛盘踞在蛛网上，猛烈地晃动蛛网，想要把试图入侵的跳蛛抖落下去。但孔蛛并没有贸然发动进攻，它在迂回地寻找最佳攻击位置。

克罗斯说，“在那种情况下，孔蛛最好的方法是绕到树干上，从上面牵着蛛丝降下，然后以不触碰蛛网的方式捕获圆蛛。”为了探明这些小蜘蛛是怎样制定如此复杂的路线，克罗斯和杰克逊在实验室里测试了孔蛛的心智能力。

他们搭建了这样一个装置：在一个平台上建了一座观察塔，蜘蛛可以在该塔上看到另外两座塔，塔顶的盒中分别放了一只蜘蛛尸体（孔蛛的猎物）和一片枯叶；而平台下面则被水环绕着，跳蛛们要想获取食物同时还不被水沾湿（跳蛛讨厌水），唯一的方法就是从观察塔上爬下来，然后从两条路线中选择通向食物的正确路径。跳蛛会在观察塔上仔细调查完周围的情况才爬下塔。

大部分跳蛛都选择了通向食物的正确路线，尽管这意味着它们要走一段远离食物的路程，并且还会经过那个错误的路口。克罗斯和杰克逊认为，跳蛛是在观察塔上制定好了计划，然后去遵循既定的线路，它们很可能已经形成了一幅地图的心理表征——在那个不比罂粟籽大的脑中。

在实验当中，孔蛛可以遵循计划好的线路去接近猎物。它开始位于观察塔的中心，可以看到另外两座塔上的盒子，其中一个里面放有食物。它必须先沿塔而下爬到被水包围的平台上，然后选择正确的路线抵达食物所在的那座塔。

三、蜘蛛会感到惊讶

在另一个关于孔蛛心理表征的实验中，克罗斯和杰克逊借用了评估人类婴儿认知的经典心理学实验。因为婴儿和蜘蛛一样，他们不能表达自己的想法，而我们可以通过观察某物是否使他们表现出惊讶来推测他们是否理解某物。例如，当婴儿看到一辆玩具消防车消失在障碍物的左后方，接着在障碍物右后方出现了一只兔子，而不是玩具车时，婴儿就会花费更长的时间盯着那只意料之外的兔子。这表明婴儿已经形成了玩具车的表征，当兔子与这一表征不匹配时，他就会感到困惑。

为了探明孔蛛是否会感到惊讶，克罗斯和杰克逊为其搭建了一个猎物展架。他们先向孔蛛展示一种猎物30秒，然后关上展架前面的板窗，并换成另一种猎物。90秒后，他们再次打开板窗。如果孔蛛一开始看到的是银斑蛛（dewdrop spider），但第二次看到的却是圆蛛时，它们会怎么做？

科学家们发现，如果孔蛛第二次看到的是不同的猎物，那么当板窗被取走后，它攻击猎物的可能性就会大大降低。他们认为这表明跳蛛在一开始就形成了关于猎物的心理表征，而这种表征与它们后面看到的猎物并不匹配。马萨诸塞大学阿默斯特分校研究跳蛛的行为生态学家伊丽莎白·雅各布（Elizabeth Jakob）说，“这一实验设计非常富有创造性，这也启发了我们自己的工作”。

- Darya Semenova -

四、蜘蛛会数数

克罗斯和杰克逊修改了他们的绕道实验，来探索其他使跳蛛感到惊讶的方式。克罗斯说，“这就好像在深入了解孔蛛的脑然后问，‘嘿，小孔蛛，你在注意什么呢？刚发生了什么？’”藉此，他们发现孔蛛其实擅长数字。克罗斯和杰克逊用一种来自肯尼亚的非洲孔蛛（Portia africana），让它们在观察塔上看到某一数量的猎物，然后在跳蛛寻路看不到目标的时候，偷换掉猎物的数目。他们发现，如果孔蛛开始看到的是一只猎物，而到达目标点却发现两只猎物时，它就不会轻易攻击猎物。类似的，在孔蛛先看到一只猎物而后发现三只，或先看到两只后发现三只，以及先看到两只或多只猎物，但随后只发现一只猎物等情况中，它们都不会轻易攻击猎物。而当实验涉及到更大的数字时，跳蛛们并不能在三和大于三的数字间作出区分，而一概将其纳入相同的范畴“多”。

虽然跳蛛并不能真的数出一二三，但实验还是表明，某些跳蛛具备与人类一岁幼儿时期水平相同的数量感。

五、蜘蛛会评估风险

作为一只小蜘蛛，在野外生存是非常危险的。虽然跳蛛以其高超的捕猎技巧而闻名，但它们还是有很多天敌，包括其他蜘蛛、蚂蚁、鸟类、蜥蜴、蟾蜍，以及可怕的泥蜂——它们会麻痹跳蛛，然后将其封进蜂巢中，等待被孵化的泥蜂幼虫吃掉。但尼尔森发现，这些聪明的小蜘蛛们懂得如何躲避危险。她在坎特伯雷大学的实验室做了一个实验，来观察孔蛛有多擅长评估逃生路线。跳蛛虽然可以游泳，但它们仍然厌恶水。在实验开始，跳蛛被放置在一个平台上，平台则处于托盘上被水包围。有四种方法可以离开平台到达托盘的边缘，包括沿着木桩搭成的小岛依次跳到边缘。

孔蛛在评估逃离路线，以免掉入水中。为了安全抵达托盘边缘，跳蛛必须在木桩间跳跃。最稳妥的选择是沿着最短路线逃离，也就是需要最少的跳跃次数。—Samuel Aguilar-Arguello

孔蛛选择了最安全的路线，即距离最短并且需要跳跃次数最少。但当它们没有选择最安全路线时，它们出乎意料地选择了有着最多木桩的最长路线。事实上，那只是因为孔蛛看穿了这一实验设计：因为最长的路线是弯曲的，所以它们经常跳下木桩来抄近道。尼尔森说，“本质上，它们就是在作弊。”尼尔森说，唯一的问题是，这些蜘蛛通常要花费相当长的时间来完成任务，有时甚至需要几个小时。这远远超过其他跳蛛完成任务所花费的时间。尼尔森发现蜘蛛在调查路线所花费的时间和选择安全路线的可能性之间存在明确的联系，“在我看来，观察就是在思考。孔蛛在做出决定前花费了更多时间观察那些路线”。

毫无疑问，随着科学家们继续研究跳蛛的认知，这些小动物们的心智能力会一直给我们带来震撼。而如果其他蛛形纲动物也能受到科学家同等的重视，很难说我们还会从这些微小的头脑中学到些什么。季米特罗夫说，跳蛛并不是最大的蜘蛛，但它们可能表现出了最复杂的行为。“所以我想，我们仍然不清楚真正的阈限在哪里，（对于具有认知的脑来说）多小才算是小。”

（原文：https://knowablemagazine.org/article/mind/2021/are-spiders-intelligent）

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