《超个体》：昆虫社会的美丽、优雅和奇妙

让我们想象一下，在人类历史还远未开始的一百万年前，有一队外星科学家在地球上着陆，他们的任务是研究这里的生命形式。在他们的第一份报告中，肯定会包含这样的描述：遍布这个星球的是超过1 000万亿的高度社会性的生命，代表着至少2万个物种。这份总结报告的概要也一定会包括下述几个要点：

● 绝大多数高度社会性生物是昆虫（6条腿，头上有2只触角，身躯分3段）。它们全部生活在陆地上，在大海中没有这样的生命形式。

● 根据物种的不同，到成熟期时，每个族群的成员从少至十几只到多达2 000万只不等。

● 每个族群的成员被分成两个基本的品级：一个或少数母体以及大量的职虫，职虫以一种利他的方式从事劳动，通常不会试图进行繁殖。

● 在绝大多数族群性物种中，即那些属于膜翅目的物种（蚂蚁、蜜蜂、黄蜂等），族群成员都是雌性。它们在交配季节的短暂时期生育和照料雄虫。雄虫不从事任何工作。交配季节后，任何留在巢穴中的雄虫都会被它们的职虫姐妹们驱除或杀死。

● 另一方面，在少数属于等翅目的高度社会性物种（白蚁）中，一只蚁王和生殖性的雌性——蚁后一起生活。与膜翅目的职虫不同，白蚁中的这些工蚁分属两个性别，而且在某些物种中，劳动在一定程度上是在两性之间进行分工的。

● 这些奇异的族群性生物所使用的通信信号90%以上是化学物质。这些物质（即信息素）由位于身体不同部位的外分泌腺释放，当被族群中的其他成员的嗅觉或味觉器官接收后，会引起特殊的反应，如警告、吸引、集合或招募。许多物种也使用声音或次生振动以及触碰作为通信手段，但一般情况下，这些手段仅仅是为了增强信息素的效果。有些信号是复合的，结合了气味、味道、振动（声音）和触碰。最显著的例子就是蜜蜂的摆尾舞、火蚁招募同伴的尾迹，以及织叶蚁多种模式的通信。

● 通过使用触角接收器辨识其他昆虫硬壳表皮外层中的碳氢化合物的气味，社会性昆虫可以将其同巢伙伴与其他族群成员区分开来。它们通过辨别这些化学物质的不同混合物，可以判断同巢伙伴的品级、生命阶段和年龄。

● 每个族群借助于其通信系统和基于品级的劳动分工紧密结合起来，形成一个我们所说的超个体。然而，在社会性昆虫物种中，社会组织也是非常多样的，并且我们能够识别出超个体组织的不同进化等级。显然，一个“原始的”（较少分化的）等级可由数个猛蚁物种作为代表。在这些物种中，族群成员拥有全部的生殖潜能，每个族群中都存在大量的个体之间的生殖竞争。而在高度发达的等级代表物种（如南美切叶蚁的Atta属和Acromyrmex属，或者Oecophylla织叶蚁属）中，蚁后是唯一的生殖母体，数十万不能生育的工蚁属于形态学上的亚品级，它们通过劳动分工体系紧密地结合起来。这些品级显示出终极的超个体状态，其内部个体间极少发生或者根本不发生冲突。

● 超个体所处的生物组织层次介于有机体（构成超个体的单位）和生态系统（超个体又是它的一个单位）之间，这就是为什么社会性昆虫对生物学的一般理论而言非常重要的原因。

这就是我们这两位地球上的生物学家将要展开论述的一系列现象。蚂蚁、蜜蜂、黄蜂和白蚁属于我们已知的社会化程度最高的非人类生物体。在至少5 000万年的时间里，在生物量（指单位面积或单位体积内生物的数量）和对生态系统的作用方面，它们的族群在绝大多数的陆地生境中都是优势物种。在这之前，社会性昆虫物种存在了相当长的时间，只是相对来说不那么常见。其中一些蚂蚁与目前存活的物种尤其相似。设想一下它们将蚁酸刺入或喷向不小心践踏其巢穴的恐龙的情景，真是引人遐思。

如今，现代的昆虫社会有大量的信息要传递给我们。它们展示了如何利用信息素使其得以“说出”复杂的信息。在成千上万的实例中，它们向我们说明了如何通过灵活的行为程序构建劳动分工，从而使工作组获得最佳效能。由它们协同工作的个体所组成的网络启发了计算机的新型设计，并且揭示了大脑神经元在意识产生过程中相互作用的可能模式。在许多方面，它们都具有启发性。1920年，哈佛大学的洛厄尔校长在为伟大的蚁学家威廉•莫顿•惠勒（William Morton Wheeler）授予荣誉学位时说：“对蚂蚁的研究已经证明，这些昆虫就像人类一样能够创造文明，而且它们不需要运用理性。”

超个体是科学家能够目睹生物系统中一个层次从另一个层次中产生出来的最近的窗口。这非常重要，因为几乎整个现代生物学就是一个对复杂系统进行还原、继而再合成的过程。在还原研究中，系统被分解成一个个的组成部分和过程。当这些部分和过程都能够被充分理解后，它们又被重新组合到一起。在还原研究中发现的特征则被用来解释复杂系统所呈现的特征。在大多数情况下，综合远比还原困难。例如，生物学家在定义和描述构成生命基础的分子和细胞器方面获得了极大的成果。在生物组织更高一级的层次上，生物学家进一步精确而详尽地描述了许多新的细胞结构和特性。但是这些成就距离完全了解分子和细胞器如何被组合、排列和激活以创建一个完全的活细胞这个目标仍然非常遥远。同样地，生物学家已经了解到组成一些生态系统（如池塘和林地）的有生命的部分物种的特征，他们已经掌握宏观过程，包括物质和能量循环。但是他们还远未能掌握许多复杂的途径，物种通过这些途径相互作用从而创造出更高层次的形式。

相比之下，社会性昆虫提供了生物组织两个层次之间更易于让人理解的关联。在这种情况下，较低级的单位（生物体）建立族群相互作用的模式要相对简单些，因此族群本身在结构和运作方面也远不如细胞和生态系统复杂。这两个层次——生物体和族群，能够很容易地被观察和实验性地操纵。就像我们将在后面的章节里展示的那样，这项生物学的基础研究现在有可能大幅度向前推进。

我们可以用一个猜想来结束本书前言。如果外星科学家着陆地球，研究这里人类出现以前的生物圈，他们最初的课题之一将会是蜂巢和蚁穴的建造。

我们的这个猜想似乎有失偏颇，因为在整个科学领域中，我们已经完全被这些社会性昆虫特别是蚂蚁迷住了。读者在这本书中到处都能发现这种偏爱。我们主要选择蚂蚁作为例子，并且将注意力集中在那些我们最为熟悉的物种上，但我们会一再“把目光投向藩篱之外”，特别是蜜蜂，这种被研究得最透彻的社会性物种。这本书并不试图写成像《蚂蚁》（1990）那样的综合性专著。这里，我们更倾向于介绍那些揭示了昆虫社会超个体特性的丰富而多样的博物学知识，进而描绘向完全社会性的最高级阶段演化的路线图。我们这样做的目的是，通过强调诸如劳动分工和通信之类的族群水平上的适应特性，复活超个体概念。最后，通过用这种方式阐述该主题，我们把族群形象化为一个自组织的实体和自然选择的目标。

在这本书中，我们将昆虫族群视为一个生物体，为了理解族群性物种的生物学特性而必须加以研究的单位。在所有的昆虫社会中，我们先来看一个与生物体类似的族群——非洲行军蚁的巨型族群。远远看去，一个行军蚁族群的巨大的攻击纵队就像单一的生命体。它伸展开来，像一只巨型阿米巴虫的伪足，在地上绵延大约70米长。近距离观察可以发现，它是由数百万从地下巢穴中一齐跑出来的工蚁聚集而成的。其巢穴呈不规则的网络状，由深入土中的隧道和蚁室组成。当纵队出现时，开始像一张展开的床单，接下来变形为一个树状编队，树干从巢穴中长出，树冠不断向前推进，约一个小房子宽，不计其数的枝条连接着这两部分（树干和树冠）。蚁群没有头领。工蚁在前沿附近前冲后突。那些处于前锋位置的蚂蚁先是向前推进一小段距离，然后折返回行进的蚁群中，将位置交给其他前进中的奔跑者。这些捕食者的纵队如同河流，蚂蚁在其中来来往往。前面的蚁群每小时前进20米，覆盖沿途的地面及低矮的植被，捕获并杀死所有的昆虫，甚至连蛇和其他更大的动物也不能幸免。几个小时后，流动的方向反转，纵队向后慢慢渗进蚁穴中。

将行军蚁族群或者其他的社会性昆虫，如将在第9章叙述的庞大的切叶蚁族群、蜜蜂的社会或者白蚁的族群，视为不仅仅是个体间的紧密聚群，这样就产生了超个体的概念，并引发了在（昆虫）社会和常规的生物体之间详细的对比。

在我们出版《蚂蚁》一书的18年后，我们在研究从属于射丝蚁类群的原始蚂蚁物种的系统时获得了惊人的信息，相关的主题将在第8章作深入的讨论。尽管这个类群中的一些物种呈现出超个体的所有关键特征，如品级、劳动分工、复杂的通信（在第5、6两章中分别加以讨论），但是其他为数众多的射丝蚁的社会则是以同巢伙伴之间为生殖特权而进行激烈竞争为特征的。类群成员是按优势等级来组织的，这个体系会不断地遭遇那些试图取得最高地位的成员的挑战和颠覆。尽管在这些社会中劳动分工和通信都非常原始，但同巢伙伴之间行为上的互动却是十分复杂的，有优势地位的昭示，有顺从行为的表示，还有生殖状态甚至个体辨认的化学信号等。这些组织显现出了超个体的特征，但是它们还远远不能与行军蚁和南美切叶蚁所展现出来的终极超个体组织相提并论。

World 1： 

由于智人族群活动的对于资源贪得无厌的索取，导致生态压力越来越大，终于造成了其他物种带来的毁灭性打击，也就是第五次物种大灭绝时代。 　　 

另一方面，正如很多人担心的那样“Y染色体会不会消失（wikipedia，知乎），在XY的军备竞赛当中，Y终于败下阵来，智人变成有性和无性繁殖交替的族群，只是在需要应对激烈的生存环境或者寄生虫的选择压力下，智人才营有性繁殖，演变成膜翅目一样的标准的单倍双倍体性别决定系统。 　 

在此基础之上，社会中个体的欲望和需求将被集体主义替代，除了必备的生活资源之外，而口舌之欲将会消失，只会致力于族群的成功而努力奉献，个体的活动明确，相互间的交互也趋于简单，文明将毫不意外的消失。 　

 

不过，族群和自然环境之间的关系会变得和谐，化石燃料的需求将大幅度减少，不用再担心人口爆炸，个体的死亡将不会有任何达尔文意义上的损失，在群体中数量过多的时候，大批个体会由于资源的匮乏而死去。 　 

因为由于之前物种灭绝的过程之中许多生态龛位空余出来，智人获得了一个快速的辐射演化的机遇，通过形态上的改变和环境的隔离，从而占据更多的生态龛位，比如说森林和海洋，而智人作为族群获得了前所未有的，虽然这些智人的后裔不单单只能用分类学上一个种属来概括，并且也现实是生殖隔离，而是信息的载体，gene的确是极大的成功。 

　　 

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未来，经济昌盛，文明繁荣，科技进步。伴随着个体希望获得更大自由度的要求，技术的进步，比如体外生殖，基因技术，智人种族在繁衍后代的选择上面获得了极大的，前所未有的自由度。  

差不多同时一种适应性的行为也产生了，也许是基因改良技术的运用，又或者是选择压力导致的突变，一些个体获得即使不经过pregant的过程也产生了对后代的养育行为，比如哺乳，照顾，牺牲自己的时间利益等等。，这种适应所对应的gene突破阈值之后，就变成不可阻挡的潮流了，这种事适应性也就越来越广的流传开来。 　　 

逐渐的，这两种趋势融合了起来，原因不明，很可能是因为最先采用技术的人群是更有资源，从而导致了第二种趋势的市场要求，另外要求个体自由平等的潮流引领人士，也身体力行第二种方式，在此过程之中，智人心理因素方面的巨大变化，最终智人族群变成了无生殖关系利他的族群。 　 

随之而来的，在智人的行为方面，特别是在，比如择偶方面，女人不再关注于男人获取资源的现实和潜力，男人不再追求美貌和繁殖潜力。终于，在摒弃了智力体能美貌等等先天的因素之后，人人平等第一次在历史上成为现实。 　 

在个体之间sexual selection的力量的消解之后，政治，性权力也就显得多余起来，相比较于高度发达的物质文化，对于更多生存资源的获取似乎也无必要，随之而来的是社会的发展跟趋于实用性，阴谋诡计不再有市场，幻想似乎无伤大雅，但是也不再让人如此热衷。 　 

智人社会活动的方方面面几乎都被重新塑造了，体格方面的阿尔法猿承担起了族群中的保护和进攻族群的任务，头脑上的阿尔法猿则更多的倾向于发展具体的自然科学技术，能够改善，主动改善族群的生态环境，带领社会向前发展。处于两极之间的绝大多数人除了负责族群的正常运转之外，似乎也很有可能成为生物能源的重要来源。 　 

在能源这个制约因素消失以后，智人作为族群获得空前的发展潜力，科技获得了极大突破，智人通过改良自身基因，以及无与伦比的niche construction的能力，几乎开辟了每一个生态龛位，开始移民地外星球。 　 

在个体不再考虑直系繁衍的问题之后，人们开始接受以碳晶基础的有机体为比如硅晶，金属机械体的替代，最终的结果除了信息，其他都不在重要，出现了完全的权利个体机器人，而且和智人种属是信息意义上的等价体，甚至是没有具体物质性状的信息个体。生命体终于完成了从物质->能量->熵的转换。 

　　 

Welcome to beatiful new world, 无生殖关系利他的智人族群。